This is a reproduction of a library book that was digitized by Google as part of an ongoing effort to preserve the information in books and make it universally accessible. Google books https://books.google.com Google À propos de ce livre Ceci est une copie numérique d’un ouvrage conservé depuis des générations dans les rayonnages d’une bibliothèque avant d’être numérisé avec précaution par Google dans le cadre d’un projet visant à permettre aux internautes de découvrir l’ensemble du patrimoine littéraire mondial en ligne. Ce livre étant relativement ancien, 1l n’est plus protégé par la loi sur les droits d’auteur et appartient à présent au domaine public. L'expression “appartenir au domaine public” signifie que le livre en question n’a jamais été soumis aux droits d’auteur ou que ses droits légaux sont arrivés à expiration. Les conditions requises pour qu’un livre tombe dans le domaine public peuvent varier d’un pays à l’autre. 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Vous pouvez effectuer des recherches en ligne dans le texte intégral de cet ouvrage à l’adresse http : //books.gqoogle.com LIB RARY of the OHIO STATE UNIVERSITY 2 ny, Ly 3 TR E , - (pe 1 + 4 LA Pa Y. 7 74 …® À pm: L AS HU] L” Cù e 4 Fra, tèr Y Ref te »." 4% + (] A6 e Yo La Ne M 0 7 va) de . Le | AE | | À: ie. } te NT > © - se pe. net MÉMOIRES COURONNES ET MÉMOIRES DES SAVANTS ÉTRANGERS PUBLIÉS PAR L'ACADÉMIE ROYALE DES SCIENCES, DES LETTRES ET DES BEAUX—ARTS DE BELGIQUE. ER ER se PERD Rs = ER = CR = MEMOIRES COURONNÉS ET MÉMOIRES DES SAVANTS ÉTRANGERS PUBLIÉS PAR L'ACADÉMIE ROYALE DES SCIENCES, DES LETTRES ET DES BEAUX-ARTS DE BELGIQUE TOME LVIL BRUXELLES HAYEZ, IMPRIMEUR DE L’ACADÉMIE ROYALE DES SCIENCES, DES LETTRES ET DES BEAUX-ARTS DE BELGIQUE rue de Louvain, 1412 1898-1899 CE LE EL, CE OR + = u PP EE: ae Ce a — oo ENS AU de MER ER ET OS OU PR RU EN = a \3. TABLE DES MÉMOIRES CONTENUS DANS LE TOME LVII CLASSE DES SCIENCES — Sur les distances moyennes à la côte dans les Océans (44 pages et 3 planches); par Jean De Winor. . — Recherches anatoiniques et physiologiques sur le Tradescantia virginica L, au point de vuc de l’organisation générale des Monocotylécs et du type Commélinées en particulicr (504 pages et 27 planches); par A. Gravis. — Recherches morphologiques et phylogénétiques sur les Molusques archaïques (115 pages et 24 planches); par Paul PELSENER. — Recherches expérimentales sur la circulation sanguine chez l’Anodonte (28 pages, 7 figures et 2 planches); par Victor Wizex et Achille Mixne. "fie Se PU a CRE PCR SUR LES DISTANCES MOYENNES A LA COTE DANS LES OCÉANS Jean DE WINDT DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES (Présenté à la Classe des sciences dans la séance du 5 février 1898.) Tome LVII. 1 . "D GP Em EE SUR LES DISTANCES MOYENNES A LA COTE DANS LES OCÉANS Un des éléments de la connaissance d’une surface est la distance moyenne de cette surface à ses propres limites. Dans la Morphologie der Erdober- fläche (”), Penck développe les formules qui permettent de la calculer, après que Robhrbach eut déjà, quelques années auparavant, envisagé la question au point de vue mathématique et en eut donné l'application aux continents (””). Mais jusqu’à présent, les masses continentales seules ont été considérées sous ce rapport : ainsi les continents simultanément par Penck et Rohrbach, la France par Habn, l'Empire allemand par Michael, etc. (***). (*) Volume [, pp. 70-73. (**) Carz RourBacu, Ueber miltlere Grenxabstände. Vorschläge zur arithmelischen und graphischer Darstellung und Vergleichung geographischer Verhällnisse. Abdr. aus Petermanns Mitteilungen, 1890. Heft LE und IV, pp. 1-6. (***) PENCK, loc. cit., pp. 122-124; — RourBacu, loc. cit., pp. 7-12; — Haan in Kircuuorrs, Länderkunde von Europa, I, 2, 1890, p. 10 ; — Micnaez, Meerfernen des Deutschen Reiches (XV. JAHRESBERICHT D. VEREINS DER GEOGRAPHEN, Wien 1889); etc. À SUR LES DISTANCES MOYENNES Quant aux océans, ils ont été complètement négligés, si l'on excepte une petite carte au 300,000,000° environ, publiée dans Patlas allemand de Spamer, et où figurent les isochores (*) océaniques, qui n’ont toutefois fait l'objet d'aucune mesure ni d'aucun examen d'ensemble. Le travail que nous présentons a pour objet de remplir cette lacune pour ce qui concerne les trois océans. Afin de pouvoir effectuer nos mesures, nous avons construit et dessiné les cartes des rois océans — les cartes qui accompagnent Île travail sont une réduction de celles dont nous nous sommes servi — dans la projection équivalente de Lambert; les centres respectifs des cartes sont : Pour l'Océan Pacifique un point par 0°lat. et 160° long. W..; Pour l'Océan Atlantique un point par (0°lat. et 30° long. W.; Pour l’Océan Indien un point par 40° lat. S et 80° long. E. Les côtes et les iles y ont été reportées d’après les cartes de l’'Amirauté anglaise, les océans étant prolongés vers le sud jusqu'aux limites encore en grande partie hypothétiques du continent antarctique, telles que Murray les a tracées (”*). Quant aux isochores, nous les avons construits de 500 en 500 kilomètres, en y ajoutant pour l'Océan Pacifique ceux de 250 kilo- mètres et de 2,250 kilomètres, qui avaient une certaine importance pour le calcul de l’isochore moyenne. Nous reviendrons plus loin sur la façon dont ils sont disposés dans les océans. (*) De isos et de ywpis. Nous croyons pourvoir introduire ce mot analogue à isohypse, isohyète, etc., — d'autant plus que le mot chorigraphique, analogue à hypsographique, hyétographique, etc., existe déjà — pour désigner les lignes d'égale distance à une limite donnée. | (**) Pour les données de surface dont nous avons dù faire usage, nous avons eu recours au travail de KaRsTENS, Eine neue Volumberechnung der Oceane, Kiel, 1894. Mais comme Karstens s'arrête au cercle polaire austral, nous avons dû mesurer nous-même, aussi A LA COTE DANS LES OCÉANS. à) I. — RÉSULTATS DES MESURES. Les résultats des mesures effectuées au moyen d’un planimètre polaire d’Amsler, à l'effet de déterminer les surfaces comprises par chaque isochore successif, sont résumés dans le tableau suivant : Tableau I. Au delà de Océan Pacifique | Océan Atlantique Le _—. _. Océan Indien. 0 164,810,000 83,310 000 15,390,000 250 128.140,000 » » 900 93,320,000 45,7180.000 40,870,000 1,000 48 810,000 14,850,000 15,360,000 1,500 23 880,000 250,000 3,030,000 2,000 9,920,000 20,000 » 2,250 2,000 » » Les points les plus éloignés de la côte se trouvent dans l'Océan Pacifique à 2,265 kilomètres par 1436°52/ long. W. et 12°55' lat. N.; dans l'Océan Atlantique à 2,050 kilomètres par 43°34' long. W. et 24°7' lat. N.; dans l'Océan Indien à 1,700 kilomètres par 101° long. E. et 49° lat, S. exactement que possible, la surface des zones s'étendant entre le cercle polaire et le conti- nant antarctique, que nous avons rattachées aux océans. Nous avons obtenu ainsi : Pour la zone s'étendant de 447° long. E. à 70° long. W. 4,330,000 km?. Pour la zone s'étendant de 70° long. W. à 20° long. E. 3,530,000 — Pour la zone s'étendant de 20° long. E. à 147° long. E. 2,823,000 — ce qui fait que les océans, tels que nous les avons envisagés, ont une étendue : L'Océan Pacifique de 160,480,000 + 4,330,000 — 164,810,000 km?. L'Océan Atlantique de 79,180,000 + 3,530,000 = 83,310,000 — L'Océan Indien de 72,563,000 + 2,823,000 — 75,390,000 — Soit au total. . . 323,510,000 km:2. 6 SUR LES DISTANCES MOYENNES Les valeurs ainsi oblenues permettent de calculer immédiatement les surfaces comprises entre deux isochores successifs : Tableau IX. Océan Pacifique km. Océan Atlantique kmi. Océan Indien km?. Oà 250 36.670.000 37,530 000 34,920,000 950 à 500 34,820 000 500 à 1,000 44 510,000 30,930.000 25,510,000 1,000 à 1,500 24 930.000 14 600,000 12,330,000 1,500 à 1,700 3,030,000 | 13,960.000 930,000 1,700 à 2,000 9,000 à 2,050 20,000 9.920.000 : 2,050 à 2,250 2,250 à 2,265 | 2,000 » » Si nous considérons les trois océans dans leur ensemble, avec une super- ficie totale de 323,510,000 kilomètres carrés, nous trouvons, en combi- nant les nombres du second tableau : De Où 500 km. 143,540,000 km? De 500 à 1,000 — 100,950,000 — De 1,000 à 1,500 — b1,860,000 — De 1,500 à 2,000 — 17,220,000 — De 2,000 à 2,265 — 9,940,000 — et en combinant les nombres du tableau Ï : Au delà de 500 km. 179,970,000 km? — de1,000 — 19,020,000 — — de1,500 — 27,160,000 — — de2,000 — 9,940,000 — A LA COTE DANS LES OCÉANS. | 7 Distances moyennes des océans à la côte, et rapports entre les distances moyennes des océans et les distances moyennes de calottes sphériques de méme surface. Les distances moyennes s'obtiennent par la mesure des courbes chorigraphiques, imaginées par Rohrbach sur le modèle des courbes hypsographiques de Penck : les surfaces comprises par les divers isochores sont portées comme abscisses dans un système de coordonnées rectangu- laires, les distances respectives étant portées sur l’axe des ordonnées. La mesure de la surface de la courbe, en rapport avec la longueur de sa base, permet de déterminer la distance moyenne. Nous avons obtenu ainsi une distance moyenne : Pour l’Océan Pacifique de 765 km. Pour l'Océan Atlantique de 606 — Pour l’Océan Indien de 621 — pour les trois océans ensemble une valeur de 695 kilomètres, d’après l'équation 1765 X 16481 | 606 X 8351, 624 X 7539 52 351 32 351 32 551 dans laquelle 16481 8331 7539 32351 52351 39 351 représentent les proportions respectives pour lesquelles l'Océan Pacifique, l'Océan Atlantique et l'Océan Indien entrent dans la surface totale des trois océans. Si l’on représente par D Îles distances maximum que peuvent présenter des calottes sphériques de même étendue qu'une surface considérée, prises sur une sphère de rayon r, les distances moyennes E se déduisent de l'équation (*) | «-t(2) + — 30r° (*) PENCK, Loc. cil., p. 71, formule (31 c.). 8 SUR LES DISTANCES MOYENNES Pour le Grand Océan, D — 7,689 kilomètres ; nous obtenons 7 689 | (7 689) | don = { + a —————_——__—_— 3 50 (6 370) m = 2 565 X 1,049 — 2 688 kilomètres ; pour l'Océan Atlantique, où D — 5,290 kilomètres, le résultat est D 290 (5 290) | m PE sem 3 50(6 570) E,, = 1 765 X 1.023 = 1 815 kilometres; pour l'Océan Indien, où D — 5,019 kilomètres, nous avons : — 2 ù 019 5 019 Be —— [1 + ———— ? 30.6 370 E,, = 1 675 X 1.021 = 1 708 kilomètres. Les rapports entre les distances moyennes des océans et les distances moyennes des calottes sphériques de même surface sont, par conséquent, pour le Pacifique, cs = 9.0; pour lAtlantique, . = 3; pour l'Océan Indien, TE = 2.15. Ces rapports montrent que c'est l'Océan Indien qui présente, relativement à sa surface, la distance moyenne la plus considé- rable, tandis que l'Océan Pacifique vient sous ce rapport en dernier lieu, el que l'Océan Atlantique occupe une position intermédiaire. Distunces maximum des Océans, distances maximum des calottes sphé- riques de méme surfuce et rapports entre ces deux séries de valeurs. — Les À LA COTE DANS LES OCÉANS. J distances maximum de calottes sphériques de même surface qu'une surface donnée se calculent (”) d’après la formule : G 1 GE 3 G\5 [Vi + Vlr) 2| K 6 V \Kk/ 20 V si la surface considérée est supérieure à 90,000,000 de kilomètres carrés ; et d'après la formule : = | 4 G R— 1+-) z 6 K si la surface considérée n'atleint pas cette valeur. Dans ces formules R est la distance cherchée, r le rayon terrestre — 6,370 kilomètres, K la surface totale du globe = 509,950,000 kilomètres carrés, G la surface considérée. Le développement de ces équations donne : I. Océan Pacifique : 16481 | 16 481 16 481\5 R—2X 6370 |) —— VS cons) + vos re | 50 995 50 995 40 30 995 R, — 19 740 (0.56849 + 0.03062 + 0.0044555) R, = 12 740 X 0.603326 — 7 689 kilomètres; IL. Océan Atlantique : R — A = x ss) a V £ 67 50 995 R, = 5149.6 X 1.02723 — 5 290 kilomètres; III. Océan Indien : 75 390 000 1 7539 R, = ————— (+ ———— x 6 50995 R, — 4987.7 X 1.02464 — 5 019 kilomètres. Les distances maximum des trois océans, telles qu'elles résultent des (”) Pence, loc. cit., p. 68, formules (30) et (30c) Tome LVII. 2 10 SUR LES DISTANCES MOYENNES mesures directes, étant de 2,265 kilomètres, 2,030 kilomètres et 4,700 kilo- mètres, les rapports entre les deux séries de valeurs maximum sont donc : Pour l'Océan Pacifique Pour l'Océan Atlantique Pour l’Océan Indien 1,689 3,265 8,290 2,050 5,019 4,700 3,4, 2,6, 3, montrant que c’est l'Océan Atlantique qui, proportionnellement à sa surface, présente la plus grande distance à Ja côte, l’inverse étant le cas pour l'Océan Pacifique. Nous ajoutons encore le tableau suivant où les nombres obtenus sont réduits en ‘,, ce qui permet de comparer aisément la façon dont se comportent les diverses régions dans les trois océans. Tableau XIx. Océan Pacifique Kilomètres. Où 950 250 à 500 500 à 4,000 1,000 à 4,500 1,500 à 1,700 1,500 à 2,000 2.000 à 2,050 » 9,000 à 2,265 Océan Atlantique Océan Indien A LA COTE DANS LES OCÉANS. 11 11, — DISTRIBUTION DES ISOCHORES. Océan Pacifique (*). — Le fait le plus surprenant est sans conteste celui que l'isochore de 500 kilomètres englobe toutes les iles, à l'exception des iles Sandwich qui en sont complètement entourées, des îles Sala-y-Gomez et Wai-hu et d’une couple de petits groupes tout à fait austraux. Les iles Philippines, Bonin et les Mariannes séparent entièrement du reste de la grande masse océanique une petite étendue d’océan; d’autres portions, de moindre étendue toutefois, qui se trouvent dans le même cas, sont siluécs entre l’île Norfolk, la Nouvelle-Calédonie, les Nouvelles-Hébrides, les archi- pels Fiji et Tonga, l'ile Kermadec et l'ile Nord de la Nouvelle-Zélande ; puis en divers points entre la Nouvelle-Guinée et les archipels voisins d'une part, et les îles Carolines d'autre part. L'isochore de 250 kilomètres permet de subdiviser le grand complexe insulaire en plusieurs groupes : Le groupe de la Nouvelle-Zélande ; Le groupe des iles de la Société, des iles Marquises et Tuamotou; Le groupe des îles Gilbert et Marshall; 1. 2. 3. Le groupe des iles Fiji et Tonga; 4, 5. Le groupe de la Nouvelle-Calédonie et des Nouvelles-Hébrides ; 6. Le groupe de la Nouvelle-Guinée et îles Salomon, etc. Ces trois derniers groupes communiquent entre eux, et les deux derniers sont largement ouverts du côté continental. L'isochore de 1,000 kilomètres divise la masse océanique restante en (*) Voir la carte de l'Océan Pacifique, planche I. 42 SUR LES DISTANCES MOYENNES deux zones principales, l’une australe, entre le continent antarctique d’une part, l'ile de Pâques et les iles Marquises d'autre part, ayant son plus grand développement dans la direction des parallèles; l'autre, bien plus considé- rable, s'étendant avec une largeur d'environ 4,000 kilomètres, entre l'Amérique et l'Océanie, et cela du 20° lat. S. jusqu’au 50° lat. N., parallèle dans son ensemble à la côte américaine : c’est le développement remar- quable de cette zone qui constitue le fait le plus caractéristique de la carte chorimétrique du grand Océan. Notons encore que la distance maximum el la distance moyenne se rapprochent des valeurs correspondantes pour l'Asie (2,400 et 770 kilomètres). Océan Atlantique (*). — Dans cet Océan l’isochore de 500 kilomètres suit les côtes en englobant les iles du Cap-Vert, les Canaries, les Madères et mème les Açores, qui s’avancent pourtant au loin dans l'Océan; il se tient au large de l'Irlande, de lslande et du Groenland, et suit la côte américaine en passant au large des Bermudes, des iles Bahama, des Antilles et de l'ile Saint-Paul, Au sud les Falkland, la Géorgie du Sud et les iles Sandwich sont en rapport avec le continent antarctique. Seules donc les iles Bouvet (Bouvet, Liverpool et Lindsay), les iles de Tristan d’Acunha et de Gough, Trinidad, Ascension et Saint-Hélène en sont entourées de toutes parts. L'isochore de 1,000 kilomètres délimite trois régions distinctes : l’une des Acores au Canada et au Groenland; la deuxième, plus étendue, où s’observe la distance maximale de 2,050 kilomètres entre la côte américaine de Terre-Neuve au Cap San-Roque, l'ile Saint-Paul, les iles du Cap-Vert et les Açores; la troisième enfin, d'une forme des plus irrégulières, au sud de l'équateur, et quelque peu massive seulement entre Trinidad, Tristan d'Acunha, la Géorgie du Sud et les côtes des iles Falkland, de la Patagonie et de la République Argentine. Cette dernière région se continue dans (*) Voir la carte de l'Océan Atlantique, planche Il. - A LA COTE DANS LES OCÉANS. 15 l'Océan Indien par une bande étroite, et envoie entre Trinidad d'une part, Ascension et Saint-Hélène de l’autre, un prolongement vers le nord jusqu'au voisinage de l'Equateur. | Océan Indien (”\. — L'isochore de 500 kilomètres tracé le long du conti- nent Antarctique n'est pas rattaché à celui tracé soil au sud de l'Afrique, soit au sud de l’Australie et de la Tasmanie. L’isochore de 500 kilomètres septentrional comprend les iles au large de Madagascar jusqu'à l'ile Rodrigue à l’est, les Seychelles au nord, pénètre dans le golfe d'Oman, rattache au continent Asiatique les Maledives, Ceylan, les Andamanes et les Nicobares, et suit assez exactement la côte des iles de la Sonde et celle de l'Australie, dont il n’est détourné que par l'ile Christmas et l'archipel des Keeling, pour se rattacher à l’isochore de 500 kilomètres du Grand Océan. Entièrement séparées du continent sont Amsterdam et Saint-Paul, les îles Kerguelen et Heard, les iles Crozet et Marion. L’isochore de 4,000 kilomètres détermine l'existence de trois régions : une première assez étroite, prolongée de l'Océan Atlantique au sud des iles Marion et Crozet, jusque vers 57° long. E. ; une deuxième dans le golfe d'Oman; la troisième, la plus considérable, large de 4,000 à 1,400 kilomètres el s'étendant d'abord dans la direction des parallèles au sud de lPAustralie, s’infléchissant ensuite vers le nord jusqu'au 20° lat. S. d'où elle envoie un prolongement assez massif vers le nord jusqu’au 5° lat. S., el un autre, plus étroit, vers le sud-ouest, entre l'ile Rodrigue, Maurice, Réunion et Madagascar d'une part, Amsterdam, Kerguelen et Crozet d'autre part, jusqu'au delà du 40° long. E. C'est dans cette zone que s'observent les distances les plus considérables, dans une bande étendue de 3 millions de kilomètres carrés au delà de l’isochore de 1,500 kilomètres : l'Océan Indien est proportionnellement à sa surface le plus massif des trois océans. (*) Voir la carte de l'Océan Indien, planche III. 414 SUR LES DISTANCES MOYENNES, ETC. Ce travail, commencé à l'Institut de géographie de l'Université à Vienne, a élé complété et achevé au laboratoire de géologie de l'Université à Gand. Nous nous faisons un plaisir d'exprimer notre reconnaissance à Messieurs les professeurs Penck et Renard, pour le vif intérêt qu'ils nous ont témoigné pendant son exécution. Mém. Cour. et des sav. étrangers, tome LVII. os € D LATE Ca, Has + we COET dl en Google — ————————p2 LL oo Le] <e Él « s? 4 1 S | ? | è CET À ll \ Ra $ | $ £ j 7 n + | à 7 à Ce 3 LA | Lu à | a ù LÉ 1. 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Au lieu de s'attacher presque uniquement à l'étude des arbres dicotylés, à l'exemple de ses prédécesseurs et de ses contemporains, Moldenhawer (123), dès 1812, prit comme point de départ de ses travaux une Monocotylée à croissance rapide et à grandes cellules : le Maïs. C'est dans cette plante qu'il put constater que les fibres unies aux vaisseaux forment des faisceaux constituant des unités netlement définies au sein des autres tissus. Cette notion fondamentale, si heureusement mise en lumière, reléguait à l'arrière-plan les données incomplètes des anciens relativement à la moelle, au bois et à l'écorce; elle expliquait le développement d’une tige dicotylée par la structure et la position de faisceaux primitivement isolés, mais bientôt réunis par les couches concentriques du bois et du liber. Ainsi fut définitivement renversée la théorie erronée de l’accroissement du corps ligneux aux dépens des couches intérieures du liber. S'engageant résolument dans la voie féconde ouverte par Moldenhawer, Mohl (124) reconnut que l’organisation essentielle des faisceaux est iden- tique chez toutes les Phanérogames. Son admirable ouvrage, consacré à l'anatomie des Palmiers, marque l’une des dates les plus importantes de l'avancement de la science botanique. M. Russow (143) soumit les cryptogames vasculaires à des recherches analogues et s'efforça de préciser les traits caractéristiques de leur organi- sation. Les beaux travaux de Nägeli (131) sur la classification génétique des tissus et le parcours des faisceaux, de M. Van Tiéghem (188) sur la 4 INTRODUCTION. structure primaire des racines, de de Bary (3) sur l'anatomie comparée, contribuërent également à développer la connaissance de faits nombreux et précis qui furent enfin coordonnés et synthétisés d'une façon remarquable par M. C.-Eg. Bertrand (4), dans sa théorie du faisceau. II. — Antérieurement à la découverte des faisceaux libéro-ligneux, les botanistes s'étaient préoccupés déjà de la caractéristique anatomique de la tige chez les Monocotylées et chez les Dicotylées. Ce problème, en effet, présente une importance d'autant plus considérable que ces deux classes constituent une division naturelle reconnue depuis longtemps et unanime- ment admise; on pourrait même ajouter la seule vraiment naturelle trouvée jusqu'ici dans le groupe des Phanérogames angiospermes. Malheureusement les anciens anatomistes considéraient la structure des arbres dicotylés comme l'expression la plus parfaite de l’organisation végétale. Partant de cette struc- ture, ils ne purent comprendre celle des Monocotylées, d'autant plus que la structure primaire de la tige dicotylée elle-même était alors complètement méconnue. Ïl est permis de penser que bien des erreurs eussent été évitées si, dès le début, on s'était habitué à considérer des plantes plus simples, telles que les Monocotylées ou les Dicotylées herbacées. Quoi qu’il en soit, à Daubenton et à Desfontaines (29) revient le mérite de la première tentative d’une comparaison anatomique entre le Chéne et le Dattier, pris comme types respectifs des deux classes. Leurs idées sur l'opposition complète de ces deux types furent immédiatement accueillies avec faveur : elles furent d’ailleurs vulgarisées par l'autorité de A.-P. de Candolle (44), qui crut pouvoir diviser les Phanérogames en Endogènes et Exogènes. La théorie de l'endogénie des Monocotylées n’était cependant édifiée que sur des observations très sommaires et sur une interprétation inexacte de la consistance du tronc des Palmiers. Aussi fut-elle l’objet de vives diseussions entre Mirbel (145 à 120), Dutrochet (37, 38) et Gaudi- chaud (55, 56). Dans son grand ouvrage consacré à l'anatomie des Palmiers, Mohl (124) fil une magistrale exposition de l’organisation de ces végétaux. ]1 démontra, INTRODUCTION. ÿ en outre, que les faisceaux d’une tige, chez les Dicotylées aussi bien que chez les Monocotylées, ne sont que le prolongement de ceux qui existent dans les feuilles. L'étude attentive du parcours des faisceaux et de leur composition histologique, aux divers points de leur trajet, le conduisit à une réfutation de la théorie de l'endogénie. Toutefois, les travaux de Meneghini (413), de Lestiboudois (100) et de Nägeli (431) eurent pour résultat de corriger ce que présentait de trop schématique le parcours des faisceaux décrit par Mol. Schleiden (464), à son tour, établit la distinction importante des faisceaux ouverts et des faisceaux fermés. L'existence d’un anneau d’accroissement et l'épaississement du tronc des Aloïnées soulevèrent de nouvelles controverses entre Unger (185), Karsten (90), Schacht (161, 162), Mohl (127), Nägeli (131), Schleiden (464), Sanio (156) et Millardet (444). L'histo- taxie fit l’objet des nombreuses recherches que Duval-Jouve (39 à 41) entreprit dans diverses familles. M. Van Tieghem (186) s'occupa plus spécialement de l'anatomie des Aroïdées, des Typhacées et des Pandanées. M. Schwendener (166) découvrit les lois qui régissent la répartition des tissus de soutien. MM. Kny (92), Laux (95) et Môbius (122) firent connaître les caractères que présentent certains faisceaux, notamment dans les rhizomes. M. Mangin (110) décrivit les particularités résultant de l'origine et de l'insertion des racines adventives dans la tige. Dans bien d’autres travaux encore, les Monocotylées fournirent l’occasion d’observa- tions intéressantes. | JII, — Dès que l'organisation des Monocotylées fut connue dans ses grandes lignes, l’idée vint naturellement de rechercher les modifications dont cette organisation est susceptible. En 1875 et 1876, M. Falkenberg (50, 51) soumit à l'analyse les familles les plus diverses : il conclut à l'existence de trois types caractérisés par le degré de différenciation du cylindre central et le parcours des faisceaux. Le premier comprend les plantes aquatiques, le deuxième les Palmiers et la plupart des Monocotylées, le troisième enfin ne renferme que 6 INTRODUCTION. le Tradescantia ainsi que les parties aériennes de Zilium, Tulipa et de quelques autres genres. Vers la même époque, Guillaud (69) a distingué six types basés princi- palement sur la composition histologique de la zone intermédiaire. Cet auteur s’est altaché presque uniquement à l'étude des rhizomes et a exclu de ses recherches les Monocotylées à accroissement illimité. Son quatrième type est constitué par le Zradescantia virginica. De Bary, enfin, dans son célèbre traité d'anatomie comparée (3), admit, à côté du type Palmier, un type Comméliné et des Monocotylées anomales, telles que les espèces submergées et les Dioscorées. IV. — Depuis lors, le type structural des Commélinées a été générale- ment opposé à celui des Palmiers, bien que les caractères distinctifs du premier fussent diversement appréciés par les auteurs. En reprenant l'étude du Tradescantia virginica, j'ai pensé concourir à la solution d'un problème qui se rattache à l’une des questions les plus importantes de l'anatomie végétale. Les progrès récents de la technique micrographique et des méthodes d'investigation permettent d'espérer de cette étude quelques résultats nouveaux. On peut, en effet, appliquer à l'anatomie des Monocotylées les réflexions de Sachs (155) à propos de la théorie cellulaire : le développement des sciences inductives exige, dit-il, une période de temps plus ou moins longue durant laquelle on constate l’éclosion hâtive de théories générales fondées sur des observations incomplètes et erronées. Il est permis, semble-t-il, d'ajouter que toute conception synthétique réclame le concours de nombreux et patients travaux analytiques entrepris par des chercheurs qui, malgré leur zèle, ne peuvent, à un moment donné, qu'entrevoir une faible partie de la réalité. Ainsi s'explique le retour périodique de certaines questions générales dont la solution présente toujours un caractère plus ou moins provisoire. Je me suis efforcé d'élucider la structure des organes végétatifs du T. virginica considérés dans toute leur étendue à l’état adulte, et à recon- INTRODUCTION. 7 stituer l’histoire de leur développement. Pour cela, il a fallu comparer entre eux un grand nombre d'individus d'âge différent et de vigueur différente, de façon à éliminer certaines dispositions contingentes. D'ailleurs le 7. vér- ginica n’a pas été envisagé d’une façon exclusive : d’autres espèces de Commélinées ont fourni des matériaux choisis comme terme de comparaison en vue d’une vérification ou d'une généralisation jugée nécessaire dès maintenant. Toutefois, je me suis placé uniquement au point de vue de l’anatonnie générale, c'est-à-dire au point de vue de ce qu'on pourrait appeler l'architecture de la plante. Il n’est donc pas question, pour le moment, de la recherche de caractères systématiques : je compte aborder ce genre d'études dans un travail ultérieur, consacré à la famille des Commélinées tout entière, peut-être même aux familles voisines. V. — Partant de l'ovule, j'ai décrit la formation et la structure définitive du spermoderme, de l’albumen et de l'embryon dans la graine ; puis l’hypo- cotyle et le cotylédon pendant la germination et le développement de la plantule; les catégories de faisceaux, leur nombre, leur parcours dans les tiges et les feuilles adultes, ainsi que dans les sommets végétatifs ; l’histo- logie et l'histogenèse des tiges, des feuilles et des racines; la phyllotaxie, l'insertion des bourgeons et la production des racines adventives dans leurs rapports avec la structure dorsiventrale; enfin les inflorescences et leur mode de ramification. Cet ensemble m'a permis d'entreprendre une discus- sion complète du type Comméliné comparé à celui des autres Monocotylées. Au cours de ces études essentiellement morphologiques, je n'ai pas cru devoir négliger diverses questions de physiologie anatomique. C’est ainsi que j'ai été amené à m'occuper du rôle du spermoderme; de la résistance des graines à la germination; de la végétation des plantules dans l’eau et de la courbure du cotylédon; du rôle de la lacune ligneuse; de la fonction aquifère du parenchyme interfasciculaire, de l'épiderme et de l’hypoderme ; de l'effet utile du mucilage ; de la turgescence des cellules; du mécanisme de l'ouverture et de la fermeture des stomates. Je ne me dissimule pas, cependant, combien mes observations et mes expériences dans cette direc- 8 INTRODUCTION. tion offrent de lacunes : je ne pouvais prétendre élucider, dans un travail comme celui-ci, tous les points relatifs à la physiologie d’une plante. Outre l'intérêt qui s'attache aux problèmes de l'anatomie comparée des Monocotylées, on jugera peut-être qu'il est utile de considérer parfois un même végétal à tous les points de vue que l’on envisage d'ordinaire isolé- ment en scrutant des sujets spéciaux. On pourra, de cette façon, mieux saisir les rapports existant entre ces divers points de vue et les subordonner en quelque sorte comme les parties d’un même tout. VI. — La rédaction de recherches touchant à des sujets si divers présentait de sérieuses difficultés. Pour surmonter ces difficultés dans la mesure du possible, les matières ont été groupées méthodiquement et chacune d'elles a été subdivisée en deux sections, la première contenant la description des faits observés, la seconde réunissant l'exposé historique et la discussion des résultats nouveaux comparés à ceux de mes devanciers. J'ai cru utile aussi de donner un « Résumé » assez complet à la fin de ce mémoire et de grouper sous le titre « Conclusions » les principaux résultats obtenus. Parmi ceux-ci, il convient peut-être de signaler plus particulièrement ceux relatifs à la constitution du spermoderme et à la structure de l'hypo- cotyle; les phénomènes qui accompagnent la germination; les faits nou- veaux concernant le parcours des faisceaux et la signification anatomique des diaphragmes nodaux ; la présence de quatre histogènes dans le sommet végétatif de la tige, et l'existence de trois histogènes dans les feuilles naissantes ; l'apparition éphémère d'une zone cambiale dans les faisceaux ; la dorsiventralité des tiges ; les observations sur l'accroissement intercalaire ; les expériences sur la circulation de l’eau à travers les lacunes ligneuses ; enfin le fonctionnement des tissus aquifères, des stomates et de leurs cellules annexes. RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA L AU POINT DE VUE DE L'ORGANISATION GÉNÉRALE DES MONOCOTYLÉES ET DU TYPE UOMMÉLINÉES EN PARTICULIER CHAPITRE PREMIER. LA GRAINE. $ À. — LES STADES DU DÉVELOPPEMENT DE LA GRAINE. Pour bien interpréter les diverses parties de la graine, il convient de considérer d’abord l’ovule et de suivre les transformations dont il est le siège. Nous considérerons donc les quatre stades suivants : Srave 1: L'ovule dans lu fleur épanouie. L'ovule cest orthotrope, son axe bilo-micropylien mesure environ 0,5 ; deux téguments, nucelle épais, sac embryonnaire petit (fig. 4, coupe transversale d'un ovule ; fig. 2, coupe longitudinale suivant son petit diamètre). Srape Il : L'ovule peu après la fécondation (fig. 3, coupe orientée comme celle de la fig. 2). À quelque distance du micropyle, les téguments épaissis vers l’intérieur étranglent le nucclle et le sac embryonnaire. Cet étrangle- ment circulaire limite une portion des téguments en forme de calotte au-dessus de l'embryon. On a donné à cette calotte, qui se détache pendant la germination, le nom d'opercule micropylaire ou d’embryotège. STADE III : État jeune de la graine (fig. 4, coupe orientée comme celles des fig. 2 et 3). Le sac embryonnaire se dilate et refoule le nucelle. Srape IV : La graine müre (fig. 5, coupe orientée comme celles des fig. 2, 8 et 4). L'axe hilo-micropylien mesure à peu près 2 millimètres de. longueur ; le nucelle résorbé n’est plus représenté que par la ligne pointillée de la figure 5; l'albumen (4{b.) est volumineux, l'embryon petit. Décrivons, à ces divers stades, la structure du spermoderme, de l'albumen et de l'embryon. Tome LVII. 2 10 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES $ 2. — LE SPERMODERME. Il se compose de la primine, de la secondine et du nucelle. I, — La prinune. Au stade I, la primine de lovule comprend quatre assises de cellules, savoir : un épiderme externe (Ép. e. P.), un épiderme interne (Ép. à. P.) et deux assises de tissu fondamental (Tf. P.) (fig. 6). Au stade IL, les cellules de l'Ép. i. P. seules ont conservé une grande vitalité : elles sont petites et à parois minces. Quelques-unes de ces cellules, de distance én distance, se sont cloisonnées tangentiellement en faisant hernie dans les méats qui se sont formés dans le Tf. P. (fig. 7). Toutes contiennent un protoplasme dense et un noyau relativement volumineux (fig. 8, cellules vues de. profil; fig. 9, vues de face). _ Au stade II (fig. 10), le noyau des cellules de l'Ép. i. P. se fragmente en 5 à 10 noyaux (fig. 42, cellules vues de profil ; fig. 43, vues de face). En proliférant, comme il a été dit au stade précédent, l'Ép. i. P. a produit au sein du Tf. P. des cellules spéciales, tantôt isolées, tantôt en petits groupes ; leur membrane sclérifiée est maintenant garnie de grosses bandes d'épaississement réticulées (fig. 41, fortement grossie). . Au stade IV (graine mürc), on retrouve encore l'Ép. e. P. et les deux couches du Tf. P. Ce sont de grandes cellules vides, à membrane mince, blanche, se colorant immédiatement en bleu par le chlorure de zinc iodé. Elles sont très friables et se brisent souvent lorsqu'on pratique des coupes; KI pour bien les observer, il faut recourir à l'inclusion dans la celloïdine (fig. 17) (°). _ Les cellules réticulées et sclérifiées provenant de la prolifération de l'Ép: i. P., au contraire, se colorent en jaune par le chlorure de zinc iodé. (*) Dans les figures 17, 18 ct 19, la primine, la secondine et le nucelle se sont partielle- ment décollés sous l'effort du rasoir, ce qui les a rendus plus distincts. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 41 * L'Ép. i. P. s'est profondément modifié et est devenu très résistant: Vucs de face, hs cellules de cet épiderme interne sont polygonales et ont de 4 à 8 côtés; la figure 21 les montre vues par leur face externe ; la figure 292, par leur face interne. Leur section est à peu près carrée où rectangulaire dans les coupes longitudinales de la graine (fig. 48), comme aussi dans les coupes transversales de la graine (fig. 49) (”). Les cloisons appliquées contre la secondine sont épaisses et d’un brun foncé; les autres sont minces et d’un brun clair (fig. 20). Aux points où elles se rencontrent, les cloisons radiales forment des épaississements triangulaires de coloration brune, très marqués à la face externe (fig. 21). | La membrane des cellules de l’Ép. i. P. ne se colore pas par le chlorure de zinc iodé seul; elle demeure inaltérée dans l'acide sulfurique; clle ne prend aucune coloration par l'acide chlorhydrique et la phloroglucine ; elle ne se colore pas par l'hématoxyline ; l’eau de Javelle la blanchit ; la potasse concentrée ct bouillante la gonfle un peu; l'acide fluorhydrique produit le même effet. Après l’action très prolongée de l'eau de Javelle ou de la potasse concentrée, ou encore après l’action immédiate de l'acide fluorhydrique, le chlorure de zinc iodé donne tout de suite une coloration bleue. Ces colora- tions indiquent que la membrane des cellules de l'Ép. i. P. est formée par de la cellulose légèrement imprégnée de silice et d'une matière colorante brune. La cavité des cellules de l'Ép. i. P. (fig. 20, 21 et 22) est presque entièrement remplie par un corps solide, qui peut facilement étre extrait en dissociant au moyen de deux aiguilles des fragments de spermoderme après macération de Schutze, ou mieux après un séjour de quelques heurcs dans l’eau de Javelle. Ce corps solide se présente alors sous la forme d’une petite masse à facettes nombreuses. La face interne (qui était tournée vers l'intérieur de la graine) est une surface polygonale légèrement convexe, à 5, 6, 7, plus rarement # ou 8 côtés; son plus grand diamètre mesure généralement 30 x (fig. 24). La face externe, beaucoup plus petile, est un polygone possédant {*) Par coupe transversale de la graine (fig. 4 et 49), il faut entendre celle qui est perpen- diculaire à l'axe hilo-micropylien, lequel cst très court dans le Tradescantia. La coupe perpendiculaire au grand axe de la graine est en réalité une coupe longitudinale, comme toutes celles représentées par les figures 2 à 7, 10, 17 et 18. nn 12 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES le même nombre de côtés (fig. 23). Les faces latérales sont courbées en dedans et limitées par des arêtes très légèrement tronquécs (fig. 25). Ce corps solide cest creusé de petites cavités arrondies, vides maintenant, mais qui logcaient autrefois les noyaux provenant de la fragmentation du noyau primitif (*). Ces petites cavités, voisines des faces latérales, sont généralement en mème nombre que ces faces; parfois cependant elles sont un peu plus nombreuses, et deux cavités correspondent à une face latérale plus étendue que les autres (fig. 22). Le corps solide dont il s'agit étant transparent, on peut apercevoir la face polygonale externe, les arètes latérales tronquées et les cavités arrondies, lorsqu'on examine l'objet par sa face interne en modifiant la mise au point. La substance qui constitue le contenu solide des cellules de l'Ép. i. P. possède les caractères suivants : elle est incolore, parfaitement transparente et extrêmement dure, à cassures anguleuses ; elle ne gonfle pas dans l'eau, méme bouillante ; elle est insoluble dans la potasse à 40 °4 à froid ; insoluble dans l’eau de Javelle et dans l'oxyde de cuivre ammoniacal ; elle ne s'altère aucunement dans l'acide sulfurique concentré, ni par l'ébullition dans l'acide nitrique additionné de chlorate de potasse; l’iode, le chlorure de zinc iodé, l’hématoxyline, le carmin, la safranine, la fuchsine, la coralline, le violet dahlia, le vert de méthyle ne lui communiquent aucune coloration, même après l’action de la potasse à froid, de l'eau de Javelle ou de la macération de Schutze. L'acide chlorhydrique et la phloroglucine ne donnent pas de coloration; l'ébullition dans la potasse concentrée amène la dissolution complète (fig. 26); l'acide fluorhydrique détermine une dissolution instan- tanéc, mais laisse dans les cellules un faible résidu colorable par l'héma- toxyline, non colorable par le chlorure de zinc iodé. Ce résidu flotte dans la (*) Il est intéressant du suivre la succession des états intermédiaires entre le stade III et le stade IV. Les noyaux multiples issus de fragmentation, comme il a été dit plus haut, se disposent en rosacc autour d’une pelote protoplasmique granuleuse (fig. 44 et 15). Il y a un ou deux noyaux cn face de chacune des faces latérales des cellules. À ce moment, les noyaux se colorent encore vivement par les matières colorantes. Bientôt après, ils se résorbent rapidement, ainsi que le protoplasme. Dans la figure 16, on voit ce qui reste des noyaux logé dans les cavités creusées dans le corps solide en face de chacune des faces latérales. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 13 cellule et peut se déplacer (fig. 27). Par Pincinération sur une lame de platine, avec ou sans acide sulfurique, la substance étudiée résiste, mais présente intérieurement une légère teinte brune ou noire; enfin la substance est inactive sur la lumière polarisée, Ces réactions montrent clairement que le contenu solide des cellules de l'Ép. i. P. consiste en une matière organique très peu abondante, imprégnée d'une forte quantité de silice gélatincuse qui lui donne une grande dureté et une résistance surprenante à tous les réactifs, sauf à la potasse concentrée bouillante et à l'acide fluorhydrique. C’est la matière organique qui demeure comme résidu après l’action de l'acide fluorhydrique et qui se carbonise lors de lincinération. La solubilité complète du contenu cellulaire dans la potasse bouillante semble indiquer que la matière organique emprisonnée dans la silice est de nature azotée; c’est probablement le dernier reste du proto- plasme et des noyaux des cellules (”). II — La secondine. Au stade J, la secondine de l’ovule comprend seulement deux assises de cellules, soit deux épidermes sans tissu fondamental interposé (fig. 6, Ép. e. S. et Ép. i. S.). Vues de face, les cellules de l’Ép. ce. S. sont déjà assez allongées et les cloisons latérales sont fortement ondulées (fig. 28). Les cellules de l'Ép. i. S. ne présentent pas cet aspect. Au stade IT, les cellules de la secondine se sont allongées et aplaties partout, excepté dans l’opercule micropylaire (fig. 7). Au stade IE, ces mêmes cellules, plus allongées encore, se reconnaissent plus difficilement (fig. 40). (*) Toutes les réactions indiquées ci-dessus ont été répétées plusieurs fois, tant sur des coupes que sur des lambeaux d’Ep. i. P. isolés par l'eau de Javelle. Les lambeaux isolés sont préférables aux coupes, parce que, dans ces dernières, les cellules déchirées laissent souvent tomber leur contenu solide : on pourrait croire alors que ce contenu a été dissous par le réactif employé. On peut obtenir, en grande quantité et à l’état pur, le contenu siliceux de l’Ép. i. P. en grattant la surface de graines laissées durant vingt-quatre heures dans l’eau de Javelle, puis en traitant par une goutte d'acide sulfurique concentré les débris de primine ainsi détachés. : "44 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Dans la graine müre (stade IV), la secondine constitue une enveloppe cartilagineuse, très résistante, d'une coloration brune très foncée. Les coupes longitudinales de la graine ne permettent pas de reconnaitre sa structure (fig. 18, dans laquelle la lame cartilagineuse représentant la secondine s’est partiellement détachée de la primine, d’une part, et des débris du nucelle, d'autre part). Dans les coupes transversales, au contraire (celles perpendi- culaires à l’axe si court de la graine), les deux assises de la secondine se retrouvent parfaitement (fig. 49). Les cellules de l’Ép. e. S. possèdent, sous une cuticule brune, une paroi jaune-brun fortement épaissie, avec de fines stries concentriques. Leur cavité cellulaire est très réduite et aplatie (fig. 19). Les cellules de l'Ép. i. S. alternent avec les précédentes, montrent une cavité rectangulaire et des parois modérément épaissies. Examiné de face, un lambeau de secondine isolée de la graine müre montre, à sa surface, des alvéoles polygonales qu'on prendrait facilement pour une assise cellulaire distincte. Ces alvéoles ne sont, en réalité, que les empreintes laissées par les cellules de l’Ép. i. P. contre lesquelles la secon- dine était fortement pressée. Un lambeau semblable, décoloré par un séjour prolongé dans l’eau de Javelle, permet de reconnaitre la forme exacte des cellules. Celles de l’Ép. e. S. sont à contours très sinueux et allongées dans le sens de l’axe de la graine (fig. 29). Celles de l'Ép. i. S. sont beaucoup plus longues encore el à contours sans ondulations; leur noyau est recon- naissable (fig. 30) (”). II, — Le nucelle. Dans l’ovule, le nucelle est épais (fig. 2 et 6); ce n’est qu'à partir du stade III qu'il se laisse refouler par le sac embryonnaire (fig. 4). Dans la graine mûre, il est distendu et réduit à l’état d’une mince lame sans struc- ture, Au-dessus du hile, cependant, les cellules du nucelle peu écrasées forment encore plusieurs couches facilement reconnaissables (fig. 5, où elles sont indiquées par des traits interrompus). (*) Lorsque des morceaux de spermoderme de graines mûres ont séjourné dans l’eau de Javelle durant trois ou quatre jours, on peut, dans une goutte d'eau et au moyen de deux aiguilles, séparer très nettement trois feuillets : la secondine, l'Ep. i. P. et le reste de la primine. Toutes ces parties sont devenues transparentes. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 15 HISTORIQUE. À ma connaissance, les téguments séminaux des Commélinées n'ont fait, jusqu'ici, l’objet d'aucune recherche. Pour comparer le spermoderme du T. virginica à celui des Monocotylées qui ont été étudiées à ce point de vue, il convient encore de partir de l’'ovule. Chez la plupart des Monocotylées, l'ovule possède deux téguments : la primine se compose d'un épiderme externe, d'un tissu fondamental et d’un épiderme interne. Le Tf. comprend une ou plusieurs assises cellulaires; d’après M. Brandza (7), le Tf. pourrait manquer et les deux épidermes se trouveraient alors en contact (”) : tel serait le cas pour le Juncus bulbosus et l'Anthurium Scherreziunum. La secondine se compose ordinairement de deux assises cellulaires, c'est-à-dire de deux épidermes accolés; d’après M. Brandza, il n’y aurait qu'une seule assise dans le Crocus sativus et le Gladiolus byzantinus. Lors de la transformation de l’ovule en graine, les téguments se diver- sifient : les cellules de l'Ép. e. P. sont toujours reconnaissables: celles de l'Ép. i. P. sont tantôt différenciées, tantôt au contraire elles ressemblent au Tf. C'est ce dernier cas qui a fait dire à M. Brandza (7, p. 15) que «a l'absence de l'épiderme interne est très générale chez les Amaryllidées » . Quant aux cellules de la secondine, elles sont rarement bien visibles dans la graine mûre : ordinairement elles sont écrasées et constiluent une mince lame cornée. Peut-être même peuvent elles disparaitre entièrement dans certaines Liliacées, Amarylilidées et Aroïdécs que M. Brandza range avec M. Godfrin (59) dans la catégorie des graines à un seul tégument. À ce propos, il faut faire remarquer que le nombre des graines réduites à un seul tégument par la destruction de la secondine est probablement beaucoup moindre qu’on ne le pense. En 1872, M. Le Monnier (97, p.243) écrivait : « Sauf le cas des Euphorbiacécs, qui doit étre complètement mis à part, je n'ai point rencontré de graines où la présence de la secondine (*) On sait que certaines feuilles dépourvues de parenchyme, comme celle de l’Elodea canadensis, sont réduites, en dehors des nervures, à deux assises de cellules qui sont généralement considérées comme les deux épidermes en contact. M. H. Douliot (33) en a donné la preuve en décrivant le développement histologique de ces feuilles. 16 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES fût évidente à la maturité. » M. Godfrin (59, p. 107) admettait aussi que « dans les téguments séminaux à deux ou trois couches, c’est-à-dire dans la plupart des cas, la secondine et le nucelle ont complètement disparu ». Depuis lors, de nombreux exemples de secondine persistante ont été trouvés dans diverses familles, notamment par M. Jumelle (88) dans les Rasacées et les Rutacées, et par M. Brandza (7) dans les Juncées, les Iridées, dans certaines Aroïdées et Liliacées, ainsi que dans bon nombre de Dicotylées. Il est probable qu'une observation plus minuticuse, jointe aux progrès de la technique, permettra de retrouver les deux téguments dans la plupart des cas. Pour reconnaitre la structure cellulaire d’une secondine réduite à l'état dit « de lame cornée », il sera nécessaire de pratiquer les coupes perpendiculairement à la direction de l'étirement des cellules. Le T. wiroi- nica en est une preuve : la secondine, qui paraît amorphe dans les coupes longitudinales de la graine (fig. 18), révèle d'une façon précise sa structure dans les coupes transversales (fig. 19). Il est à observer que la direction de l'étirement des cellules de la secondine n'est pas constante dans toutes les espèces. Ces considérations s'appliquent sans doute aussi à d'autres portions de spermoderme transformées en lame cornée et ordinairement décrites comme amorphes. La seule méthode qui permette d’homologuer exactement les téguments de la graine à ceux de l'ovule consiste à suivre le développement bistolo- gique, comme M. Guignard (67) l’a fait avec tant de succès pour un grand nombre de graines dites exalbuminées. L'étude de la nervation de la graine, à laquelle M. Le Monnier (97) voulait se borner, n’est pas un guide suffi- sant, comme l'expérience l’a démontré. D'autre part, on sait, depuis assez longtemps déjà, que le testa, c'est-à-dire la partie dure du spermoderme, est d'origine variable : il correspond à l'Ép. e. P. ou à l'Ép. i. P. dont les cellules sont remplies par une substance dure, ou bien aux cellules sclérifiées du Tf.; parfois même aux éléments durcis de la secondine. Plusieurs de ces modifications peuvent d’ailleurs se présenter simultanément. Les détails histologiques résultant de la différenciation des cellules des spermodermes sont si nombreux qu'ils peuvent fournir des caractères précis pour la diagnose, ainsi que pour la recherche des falsifications. De nom- breux travaux ont été faits dans cette voie : il suflira de citer le précieux SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. | 17 livre de M. Harz (78). Malheureusement, dans les ouvrages de ce genre, les auteurs se sont bornés à désigner les diverses couches par des numéros, par des lettres ou par des noms tels que « assise protectrice, couche sclé- rifiée, couche colorée, couche gélifiable, lame cornée, cellules en U, cellules en palissades, elc. » | Il est vivement désirable qu’on renonce à ce genre de désignation qui ne permet pas d’homologuer les parties constitutives d'une graine à celles d'une autre. Au contraire, en prenant l'ovule comme point de départ, on trouve naturellement des termes comparables morphologiquement : primine et secondine qu'on peut subdiviser en épidermes et tissû fondamental. Des qualificatifs peuvent être ajoutés à ces noms pour indiquer la manière d'être de chacune de ces parties dans les cas spéciaux : Ép. e. P. cutinisé, ou sclérifié, ou coloré, Tf. parenchymateux, ou sclérifié, ou écrasé, etc... M. Bertrand a déjà fait usage de celte nomenclature rationnelle dans son Traité de botanique (5, p. 23). Pour le T. virginica, l'application des idées qui viennent d’être énoncées a conduit à des résultats d'une grande précision. Le spermoderme de cette plante, tout en offrant des traits généraux communs à beaucoup de Mono- cotylées, se distingue principalement par la structure si bizarre de son Ép. i. P. : contenu cellulaire siliceux et production de cellules réticulées, sclérifiées, proéminant dans le Tf. P. Ces deux caractères sont, je pense, sans exemple en dehors de la famille des Commélinées. Il convient encore de faire remarquer, à cette occasion, que l'Ép. i. P. chez les Monocotylées est assez souvent le siège de différenciations très spé- ciales, telles que épaississement des parois chez lAnthurium Scherreze- rianum d'après M. Brandza (7, pl. I, fig. 13); épaississement des parois cet cristaux d'oxalate de chaux chez le Tamus communis d'après M. Bertrand (5, fig. 20); parois minces et cavité cellulaire remplie de grains solides anguleux dans le Dioscorea sinuala d'après mes observations. Des concré- tions siliceuses n'ont été signalées jusqu'ici que dans certaines cellules spé- ciales des organes végétatifs de plusieurs Orchidées, Marantacées, Palmicrs, Bambusées (1 41 ) et Podostémonées (16) : ces concrétions sont mamelonnées et non pas à facettes comme dans le Tradescanta. To LVII. 3 18 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES $S 3. — L’'ALBUMEN. Le développement de l’albumen suit le cours habituel. Au stade HI (fig. 4), on trouve une couche de cellules tapissant la paroi du sac embryonnaire consi- dérablement dilaté. Ces cellules se divisent ensuite et remplissent entièrement la cavité du sac. A ce moment, les cellules de l'albumen sont limitées par des cloisons netlement reconnaissables, quoique très minces. Leur protoplasme contient un ou plusieurs noyaux. Ceux-ci sont fréquemment rapprochés et en voie de fusionnement, comme M. Strasburger l’a figuré pour le Corydalis cava (478, pl. I, fig. 64 à 63). L'apparition de l'amidon se fait un peu après. Dans la graine mûre, l’albumen, très abondant, est dur et fragile. Sa sur- face est légèrement ruminée (coupe transversale fig. 42, coupe longitudi- nale fig. 43). Les rugosités de la surface de la graine ne proviennent pas, comme on pourrait le penser, des cellules réticulées et sclérifiées décrites à propos du spermoderme; elles proviennent des circonvolutions de la paroi du sac embryonnaire sur lesquelles tout le spermoderme est moulé. L'albumen mûr se compose de deux sortes de cellules : les unes à con- tenu protéique, les autres à contenu amylacé (fig. #1: les cellules à contenu protéique sont celles dans lesquelles le contenu est figuré). LES CELLULES À CONTENU PROTÉIQUE se trouvent à la périphérie et forment une couche discontinue sous le spermoderme auquel elles adhèrent souvent après décortication de la graine (fig. 34, cellules in situ adhérentes à un fragment de spermoderme vu par sa face interne : on aperçoit en dessous d'elles les longues cellules de l'Ép. i. S.). Les cellules à contenu protéique sont arrondies ou polygonales, un peu aplaties el bombées vers l'intérieur de la graine; membrane cellulosique; contenu granuleux, azoté, noyau assez volumineux; toutes ces parties se colorent par lhématoxyline alunée; diamètre 0,03 à 0,06 (fig. 32, cellules vues de face; fig. 33, cellules vues de profil dans une coupe transversale de la graine). LES CELLULES A CONTENU AMYLACÉ forment la masse principale de l'albumen. Dans la glycérine, on ne peut distinguer que le protoplasme et l'amidon; la membrane cellulaire et le noyau restent invisibles. L'aspect de la coupe ne se modifie pas dans l’eau : ce liquide ne provoque d’ailleurs aucune gélifi- cation ni formation de mucilage. Il est nécessaire d'étudier successive- SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 19 ment toutes les parties de la cellule au moyen de réactifs appropriés. Le protoplasme, très abondant, forme de nombreuses lames anastomosées enveloppant les enclaves amylacées (fig. 34, représentant une coupe de l’albumen dans l'eau). Le protoplasme manifeste, d’une façon intense, toutes les réactions caractéristiques par l’iode, le réactif de Millon, l'acide nitrique et la potasse, l'acide sulfurique et le sucre, le sulfate de cuivre ct la potasse. Il se colore vivement par le carmin acétique, ainsi que par l'éosine. 1] ne se dissout ni dans l’ammoniaque, ni dans l'acide acétique glacial. Il résiste à la potasse et à l’eau de Javelle, mais se présente alors sous l'aspect d’un réseau à mailles de diverses grandeurs (fig. 35). Le même aspect se produit lorsqu'une coupe est chauffée dans l'eau et provient de ce que l’amidon est devenu transparent. Un noyau existe dans chaque cellule. Dans la graine sèche, il est ratatiné, à contours très irréguliers et comme comprimé par les grains d'amidon voisins. Il se colore fortement par le vert de méthyle acéuique et par l’hématoxyline alunée, qui ne colorent pas le protoplasme. Ainsi coloré, il devient très apparent dans le baume de Canada qui éclaircit fortement la préparation (fig. 37). Lorsque les coupes ont été laissées pendant plusieurs jours dans l’eau et colorées ensuite, le noyau reprend l'aspect qu'il présen- lait peu de temps avant la maturité : il est alors vésiculeux, de grande taille et contient plusieurs nucléoles (fig. 38). L'amidon, très abondant, forme des grains polvédriques de 4 à 5 x de diamètre, rarement isolés, ordinairement groupés soit en petit nombre, soit plus souvent en nombre considérable constituant alors des grains composés, arrondis, dont le diamètre peut atteindre 35 x (fig. 34, grains d'amidon au sein du protoplasme ; fig. 40, grains d'amidon isolés). Lors de la transformation de cet amidon en empois, par la chaleur, par la polasse ou par l’eau de javelle, la coupe se dilate et gonfle énormément : le protoplasime apparait comme un gigantesque réseau dont les mailles disten- dues, de grandeur très inégale, sont remplies d’empois (fig. 35). L'acide sulfurique dilué (*), l'alcool nitrique (”*), l'eau salée chlorhydrique (**) (*) Acide sulfurique, 2 vol., eau 1 vol. (**) 2 vol. d'alcool! à 35 ©, additionnés de 1 vol. d'acide nitrique. (***) Eau salée à 10 °/,, additionnée de quelques gouttes d'acide chlorhydrique. 20 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES permettent de détruire lamidon sans déformer le protoplasme (fig. 36). La membrane cellulaire, excessivement mince, n’est pas cellulosique : elle ne se colore pas par le chlorure de zinc iodé, ni par l'acide sulfurique et l’iode. Elle est d'ailleurs très difficile à apercevoir et visible seulement après destruction des grains d'amidon et éclaircissement du protoplasme. Ces deux circonstances ne sont guère réalisées que par l'emploi de l'hydrate de chloral et sous une chaleur modérée (fig. 39). Il suffit d'ajouter de l’eau à la préparation, ou un réactif quelconque, pour faire réapparaître fortement le protoplasme et même l'empois d'amidon devenus troubles, ce qui rend immédiatement les membranes cellulaires invisibles, HISTORIQUE. L'albumen des Commélinées n'a pas attiré l'attention des anatomistes. L'étude que j'en ai faite confirme cette règle, énoncée par M. Godfrin (60, p. 151): « Les albumens amylacés ont toujours les membranes minces ». Dans le 7. vérginica, les membranes cellulaires de lalbumen sont si minces qu'il est très difficile de les apercevoir; d'ailleurs, elles ne sont pas consolidées par un dépôt de cellulose. Par contre, le protoplasme est très abondant et dense; le noyau, volumineux, est rataliné,. À la périphérie de l'albumen, il y a une couche discontinue de cellules qui se distinguent par la nature de leur membrane (cellulosique) et de leur contenu (protéique). Ces cellules ressemblent complètement à celles qui forment une couche continue à la surface de l'albumen des Graminées, des Polygonées, de l'Arum stalicum, des Luzula, etc. D'après M. Guignard (67), « une assise protéique » persiste dans une foule de graines, même de celles qui sont généralement considérées comme exalbuminées (Crucifères, Papilionacées, etc.). Les expériences de M. Haberlandt (73) et celles de M. Grüss (66) tendent à démontrer que cette assise joue un rôle parti- culier dans la digestion des réserves de la graine. La surface de l'albumen du Tradescantia est légèrement ruminée : d’après M. Voigt (201), celte disposition est beaucoup plus marquée dans les graines de certains Palmiers, Myristicacées, Anonacées, etc. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 21 $ 4. — L'EMBRYON. Dans la graine mûre, l'embryon est droit et antitrope : hypocotyle court et épais, recouvert par lopercule micropylaire; cotylédon étranglé à sa base par une saillie interne et circulaire du spermoderme (fig. 43); suspenseur nul; fente cotylédonaire (”) petite et presque refermée. Isolé dans l’eau (fig. 44), l'embryon mesure 0"",52 de longueur et 0"",45 dans sa plus grande largeur. Des coupes longitudinales bien orientées et des coupes transversales successives ont été obtenues au microtome après inclusion d'embryons dans la celloïdine ou dans la paraffine. COUPES LONGITUDINALES. — Deux sont principalement à considérer : J. — La coupe longitudinale suivant le plan de symétrie de l'embryon (passant par la fente cotylédonaire, par conséquent) montre les régions suivantes (fig. 45) : 4° L’hypocotyle (Hp.), contenant un cylindre central (avec une file axiale de cellules superposées), un parenchyme cortical et un épiderme; 2° La région radiculaire ( Rce.), contenant le sommet végétatif de la racine principale. Ce sommet est formé de trois histogènes : celui du faisceau, celui du parenchyme cortical (une seule initiale marquée ?) et celui de la coiffe. Celle-ci, sans rapport avec l’épiderme, est uniformément recouverte par l’épiderme ; 3° La région gemmulaire, occupée par le sommet végétatif de la tige principale (T9.) : méristème et dermatogène. La première feuille dirige déjà son sommet vers la fente cotylédonaire ; 4° Le cotylédon avec la fente cotylédonaire. Il. — La coupe longitudinale perpendiculaire au plan de symétrie (fig. 46) montre la même structure « mutatis mutandis ». Il y a cependant (*) Avec quelques auteurs, je crois préférable de nommer fente cotylédonaire ce qu’on désigne généralement par le terme fente gemmulaire : cette fente, en effet, appartient non à la gemmule, mais au cotylédon aussi bien que la gaine cotylédonaire, le pétiole cotylédo- naire, etc. 22 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES ici deux initiales (marquées ?) dans l’histogène du parenchyme cortical de la radicule. | COUPES TRANSVERSALES. — Un embryon isolé a fourni 48 coupes succes- sives d’une épaisseur de 40 x environ. Les coupes n° 6, 15, 25 et 33 correspondent aux quatre régions déjà mentionnées : 1° L'hypocotyle (fig. 48) possède un cylindre central, un parenchyme cortical dont les éléments les plus profonds se cloisonnent en direction centripète, et un épiderme. Le cylindre central, limité par un péricycle, renferme une cellule axiale hexagonale autour de laquelle on peut distinguer six secteurs, savoir : trois secteurs larges (dont un médian postérieur et deux latéraux), contenant chacun un ilot générateur (L, M, L); trois secteurs étroits alternant avec les précédents; 2° La région radiculuire (fig. 47) contient : un faisceau, un parenchyme corlical centripète, une assise appartenant à la coiffe, le tout recouvert par l'épiderme. Le faisceau est constitué par une cellule axiale hexagonale entourée de six cellules, puis d’un péricycle ; 3° La région gemmuluire (fig. 49) montre l'insertion circulaire du cotylédon, le méristème de la tige et de la première feuille. Deux faisceaux procambiaux se rendent dans le cotvlédon ; &° Le cotylédon (fig. 50) possède, en cffet, deux faisceaux procambiaux situés l’un à droite, l’autre à gauche du plan de symétrie. HISTORIQUE. Mirbel à figuré assez sommairement l'embryon extrait de la graine du Tradescantia erecta (*) (447, pl. D). Des dessins semblables se trouvent dans divers traités généraux de botanique. De Jussieu (89), Hanstein (77), Fleischer (53), Hegelmaier (79), Hofmeister (83), Clarke (20) se sont occupés de l'embryon de quelques Commélinées ou d’autres familles voisines. M. de Solms-Laubach (173) a fait une étude plus approfondie du (*) Aujourd’hui Tinantia fugax Scheidw. var. erecta. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 23 développement de l'embryon du Tinantia erecta (*) et de l'Heterachtia pul- chella. Ces deux espèces diffèrent du Tradescantia virginica par l'existence d’une sorte de bouchon (Gewebszapfen) cylindrique qui pend de la voûte du cotylédon et remplit la cavité circonscrite par la feuille *, Une autre diffé- rence est que les sommets végétatifs des radicelles existent déjà dans l'embryon du Tinantia et dans celui de l’Heterachtia, tandis que ces sommets n'apparaissent que pendant la germination du Tradescantia. Quant à la racine principale embryonnaire, M. de Solms-Laubach lui accorde deux groupes d’initiales : un plérome cylindrique et une assise d'où sortiront le dermatogène el le périblème. Le tout est enveloppé de plusieurs couches cellulaires sans différenciation, qui, d'après l'auteur, seront traversées lors de la germination par la racine en voie d'allongement et qui, pour lui, représentent donc ce qui a été appelé « la gaine radiculaire » chez les Graminées. M. C. Flahault (52, p. 33) admet également que l'extrémité radiculaire de l'embryon du Commelina fuberosa est caché sous une gaine homogène de parenchyme tout à fait comparable, dit-il, à la gaine radiculaire des Graminées. MM. Van Tieghem et Douliot (195, p. 572) distinguent deux parties dans la masse de cellules qui recouvrent les initiales de l'écorce de la racine embryonnaire des Commélinées. Pour eux, la partie interne appartient à la racine, tandis que la partie externe seule constitue la gaine radiculaire. Celle-ci est ainsi réduite à trois assises dans les Commelina et à une seule assise dans le Tinantia. Dans la dernière édition de son Traité de botanique, M. Van Tieghem (194, p. 781) dit que la racine terminale (— racine principale) des Gra- minées, des Commélinées, des Canna et de quelques Dicotylées est endo- gène, tandis que celle des autres plantes est exogène. | D'après nos observations sur le Tradescantia virginica, la gaine radicu- laire, dans cette plante, est réduite à l'épiderme de l'embryon. Dans les figures 45 et 46, en effet, on voit l'épiderme du cotylédon et de l’hypoco- (*) Même observation qu’à la page précédente. 24 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES tyle se continuer intégralement par-dessus l'extrémité radiculaire, de façon à couvrir la coiffe de la racine principale. De plus, au moment de la germination, l’épiderme est exfolié (fig. 67) et l'ensemble des cellules qui recouvrent les initiales du parenchyme cortical est poussé en avant par le développement de la racine principale : cet ensemble constitue réellement la coiffe de la racine embryonnaire et non pas une gaine radiculaire qui serait traversée par la racine à l'époque de la germination. La comparaison de nos figures 45 et 46 avec celles représentant la racine principale embryonnaire de diverses Monocotylées étudiées par les auteurs, conduit encore aux remarques suivantes : Dans l'embryon de Tinantia figuré par M. de Solms-Laubach (173, pl. IV, fig. 17) et surtout dans celui de Commelina représenté par M. Flahault (52, pl. 1, fig. 2), les initiales de la coiffe alternent avec celles du parenchyme cortical. Dans notre Tradescantia (fig. 45 et 46), au contraire, ces mêmes initiales sont presque superposées, ce qui semble indiquer qu'elles sont unies par un lien génétique. Dans le Zephyranthes (52, fig. 6) et dans le Canna (52, fig. 114), d'après M. Flahault, la dispo- “sition des initiales ressemble beaucoup à celle du Tradescantia. Le développement embryounaire de l'Alisma et de lAllium étudié par J. Hanstein (77, pl. VII, fig. 45, et pl. XI, fig. 7) prouve d’ailleurs que les initiales de la coiffe et celles du parenchyme cortical dérivent réellement de cellules mères communes. Îl n’est donc pas surprenant que ces initiales puissent conserver pendant quelque temps leur position primitive et rester superposées. La série axiale de cellules superposées dans le cylindre central de lhypo- cotyle du Tradescantia se retrouve dans divers embryons tels que Tinantia (173, fig. 17), Commelina, Calla, Zephyranthes (52, fig. 2, 4, 6), Allium, Funkia (77, pl. XL fig. 5, et pl. XIL fig. 14), tandis qu’elle n'exisle pas dans l'embryon de l’Alisma (77, pl. IX, fig. 19), si toutefois la coupe figurée était bien médiane. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 23 CHAPITRE IL L'HYPOCOTYLE ET LE COTYLÉDON. $ 1. — Les STADES DU DÉVELOPPEMENT DES PLANTULES, Pendant le cours du développement de l'appareil végétatif, depuis la germination jusqu'au début de la deuxième année, nous choisirons dix stades principaux : Stade 1 (fig. 51° et 51°) : Début de la germination; l'opercule micro- pylaire est soulevé. L'embryon extrait de la graine mesure 1 millimètre de longueur ; le cotylédon s'est allongé en un pétiole légèrement incliné et se termine en un suçoir arrondi appliqué contre l’albumen. Stade II (fig. 52° et 52°) : L'embryou mesure 2 millimètres environ de longueur. Son pétiole cotylédonaire est coudé à angle droit. | Stade 111 (fig. 53) : La racine principale s'est allongée; sa base, renflée, porte quelques papilles; son sommet est protégé par une coiffe nettement reconnaissable. Stade IV (fig. 54) : La portion du cotylédon sous la fente cotylédo- naire (*) s'est élevée comme un cône au-dessus de la gemmule. Stade V (fig. 55) : Le cotylédon montre distinctement trois régions : la gaine cotylédonaire entourant la gemmule et s’ouvrant en haut par la fente cotylédonaire élargie d'où émerge le sommet de la feuille ‘; le pétiole coty- lédonaire cylindrique; le suçoir cotylédonaire hémisphérique qui reste emprisonné dans la graine. Trois radicelles apparaissent à la limite de l'hypootyle et de la racine principale. - Stade VI (fig. 56) : La feuille * est sortic de la gaine cotylédonaire; les trois radicelles se sont allongées. ‘ (” Voir la note au bas de la page 21. Tous LVIL. 4 26 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Stade VII (fig. 57) : Les deux premières feuilles se sont développées ; le spermoderme, vide, s’est détaché; le cotylédon est réduit à sa gaine déchirée. Stade VIII (fig. 58) : Le cotylédon est entièrement détruit; les cinq premières feuilles sont épanouics; plusieurs racines adventives vigoureuses sont nées au nœud cotylédonaire et au nœud * de la tige principale. Stade IX (fig. 59) : Plantules à la fin de l'été de la première année : J’hypocotyle, la racine principale et les radicelles se retrouvent au milieu des fortes racines adventives. Les dernières traces du cotylédon ont disparu. La tige principale mesure de ‘8 à 15 centimètres de longueur et se termine par une inflorescence ; elle porte de 5 à 8 feuilles, les deux dernières feuilles étant rapprochécs l’une de l’autre sous l’inflorescence. Le. bourgeon axillaire du. nœud ‘ s'est développé en une pousse garnie déjà de plusieurs longues feuilles; le nœud cotylédonaire ne porte pas de bourgeon; les autres nœuds produisent des bourgeons lateuts. Exceptionnellement, le bourgeon axillaire du sol se PAURDRE en une ” GE el IOPICEe dès la premiere saison. Stade X (fig. 60) : Pendant le premier hiver. la tige principale qui a fructifié meurt et se détruit presque entièrement. La pousse axillaire du nœud * constitue la tige de remplacement. L'hypocotyle et la racine princi- pale disparaissent après la première ou la deuxième année de végétation. - Dans nos régions, les plantules vigoureuses fleurissent seules la première année : daus les autres plantules néanmoins, la tige principale meurt en hiver et fait place à la tige de remplacement, comme il vient d’être dit. . Il est à remarquer que la longueur de lhypocotyle est extrèmement variable. Lorsque les graines germent à la surface d’un sol bien éclairé, l'entrenœud hypocotylé démeure très court et n’est pour ainsi dire pas visi- ble extérieurement (fig. 55, 56 et 57). Lorsque, au contraire, les graines sont plus ou moins profondément enterrées, l’entrenœud hypocotylé s'allonge toujours de façon à arriver à la surface du sol. Dans les conditions normales d'éclairage, l'hypocotyle ne sort pas du sol ; l'entrenœud * de la tige principale élant toujours très court et presque nul, la pousse de remplacement, qui se produit au uœud ‘, s’enracine facilement au début de la deuxième année. . La | SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 27 Dans le cas d’un éclairage trop faible, l'hypocotyle sort de terre et devient partiellement aérien. Dans uné armoire obscure, l’hypocotyle s'allonge énormément dans l'air et peut atteindre 60 millimètres de longueur, bien que la graine soit simplement posée à la surface de la terre (fig. 63). Nous verrons plus loin, au $ 4 de ce chapitre, que dans certaines conditions CApée rimentales l'hypocotyle peut s’allonger bien davantage encore. L'observation a montré que le développement histologique n'est pas lié au degré d’allongement .de l’hypocotyle, mais à l'apparition de membres nou- veaux, tels que les feuilles et les radicelles. Les plantules représentées par les figures 64, 62 et 63 sont arrivées au même stade de développement que celle de la figure 55 (stade V) : leur structure est sensiblement la même, bien que leur hypocotyle soit très inégalement allongé. Toutefois les hypo- cotyles les plus longs présentent, dans certains de leurs tissus, des déchirures qui doivent les faire exclure pour l’étude de la structure normale. | 19 plantules ont été étudiées au moyen de coupes successives micro- tomiques transversales ou longitudinales après inclusion. Pour chacun des dix stades indiqués ci-dessus, la structure a été observée dans plusieurs individus de façon à étisiore les particularités individuelles résultant de causes accidentelles. Ces précautions étaient nécessaires pour reconstituer le plan général de l'organisation des plantules parce que, dans l'état de nos. contiaissances, ce plan d'organisation ne pouvait s se déduire de l'examen de quelques coupes d'un individu quelconque. n Nous ne nous occuperons, dans ce chapitre, que de Fr et du cotylédon; la tige principale, les premières feuilles, la racine principale et les radicelles seront décrites en même temps que les parties correspon- dantes de la plante adulte, afin d'éviter les rediles | et de faciliter la FOUR raison des membres. PE | de 28 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES $ 2. — L'HYPOCOTYLE. L'hypocotyle comprend trois régions : l'entrenœud, plus ou moins long selon les circonstances, la base au contact de la racine principale et des trois premières radicelles, le sommet ou nœud d'insertion du cotylédon. LL — Entrenœud de l'hypocotyle. La structure de cet entrenœud ayant été reconnue la même dans toute sa longueur, il suffira de faire connaitre le développement histologique à un seul niveau, vers le milieu de l'hypocotyle, en choisissant des plantules courtes, Au stade II] de la gerinination (fig. 90), on trouve un cylindre central (*) en voie de différenciation : deux pôles ligneux marqués chacun par une trachée; trois pôles libériens indiqués chacun par une ou deux cellules grillagées; des cloisonnements tangentiels dans les trois régions comprises entre le centre de la coupe et les pôles libériens; un péricycle. Autour du cylindre central, un parenchyme avec endoderme et épiderme. Le plan de symétrie de la plantule passe entre les deux pôles ligneux et par l’un des pôles libériens; ce dernier est postérieur (**). Au stade IV (fig. 91), chaque pôle ligneux possède deux trachées appa- rues en ordre centripète; les cloisonnements tangentiels, plus nombreux, dessinent trois arcs de cambium. Au stade V (fig. 92), les pôles ligneux centripètes comprennent trois trachées; trois autres pôles ligneux centrifuges (L, M, L) existent maintenant en face des trois pôles libériens. Les flèches indiquent dans quel sens se fait la différenciation ligneuse. (*) emploie le terme « cylindre central » parce que ce massif central n’est pas un « faisceau », mais résulte de la réunion de plusieurs faisceaux, comme il sera bientôt établi. (**) Le cotylédon étant antérieur, c’est-à-dire en avant de l’observateur supposé au centre de l’hypocotyle. Les organes antérieurs seront donc toujours vers le haut de la planche; les organes postérieurs, vers le bas. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 29 Dès le stade VI (fig. 93), le cylindre central complètement différencié se compose de : deux pôles ligneux centripètes, l’un à droite, l’autre à gauche du plan de symétrie; trois faisceaux libéro-ligneux, dont un médian posté- rieur et deux latéraux (L, M, L). Chacun de ces trois faisceaux se compose d'un massif ligneux à développement centrifuge, d'une zone cambiale et d'un massif libérien. Une cellule non différenciée occupe le centre de la coupe, d'autres sont situées entre les faisceaux, d'autres encore forment le péricycle. Toutes ces cellules non différenciées possèdent une membrane mince, du protoplasme et un noyau; elles représentent le tissu fondamental du cylindre central. L’endoderme est muni de plissements sur les cloisons radiales, comme on peut le vérifier sur une coupe longitudinale tangentielle (fig. 97). Les cellules de cet endoderme conservent longtemps un noyau et une utricule protoplasmique qui se plasmolyse par l’action de l'alcool, mais qui reste tixée aux plissements des cloisons radiales (fig. 98). Le parenchyme externe comprend de cinq à sept assises de cellules amylifères. L'épiderme est sans stomates, Cette structure est définitive : on la retrouve dans les plantules plus âgées, mais elle est ordinairement rendue plus ou moins méconnaissable par suite de l'allongement de l’hypocotyle. Ainsi dans une plantule telle que celle de la figure 64, on n'observe pas les trachées polaires des faisceaux L, M, L: et l’on ne retrouve que des débris de trachées à l’un des pôles centripètes (fig. 94). Cet aspect est celui qui s’observe le plus souvent. Dans une plantule à hypocotyle plus long encore (fig. 62), toute la région centrale est déchirée dans toute la longueur de l'hypocotyle (fig. 95). Enfin, un hypo- cotyle exceptionnellement vigoureux (fig. 68) nous montre trois faisceaux. libéro-ligneux L, M, L sans trachée polaire reconnaissable, deux lacunes avec débris de trachées à la place des pôles centripètes, un véritable tissu fondamental iméatique au centre et entre les faisceaux (fig. 96). LL . Le développement histologique de l'hypocotyle et sa structure définitive, lorsqu'elle n’est pas défigurée par un allongement trop considérable, démontrent donc que le cylindre central résulte du rapprochement de trois faisceaux unipolaires à développement ligneux centrifuge (L, M, L) et de deux pôles ligneux centripètes, le tout entremélé de quelques cellules 30 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES non différenciées représentant un tissu fondamental. Il arrive même, lorsque le cylindre central est un peu plus large que d'habitude, qu'il existe des méats entre les cellules du tissu fondamental, comme dans la figure 96. | DES COUPES LONGITUDINALES faites dans le plan perpendiculaire au plan de symétrie des plantules permettent de retrouver les trachées polaires. Au stade II (fig. 80, dessin d'ensemble ; fig. 84, trachées grossies davantage), on voit, à chacun des pôles centripètes, une trachée qui s'étend de la base au sommet de l’hypocotyle. Cette trachée mesure 0" 15 de longueur; ses anneaux d’épaississement se touchent les uns les autres. Les deux trachées de l'hypocotyle sont en contact en bas avec deux des pôles de la racine (Rec. ) et en haut avec les faisceaux cotylédonaires (Cot.). Un peu plus tard (fig. 85), une trachée semblable mesure 0m",37 et ses anneaux d’épaississement commencent à se séparer les uns des autres. À mesure que l’hypocotyle s'allonge, les trachées polaires s'étirent de plus en plus. Dans un hypocotyle modérément allongé, les trachées polaires mesurant 6 millimètres de longueur, les anneaux d’épaississement se trouvent écartés les uns des autres par un intervalle de 0®m,12 à Omr,15 (fig. 86). On conçoit que des trachées ainsi étirées ne puissent que bien difficilement s'observer sur des coupes transversales minces, puisque le microtome pratique de onZe à quatorze coupes dans l'intervalle des anneaux ! Lorsque l'hypocotyle s'allonge au point d'atteindre une longueur - de 30 à 60 millimètres, les trachées polaires, déchirées, ne peuvent plus se présenter que de loin en loin, sous la forme de débris à peine reconnaissables, même dans les coupes longitudinales (*). (°) Dans les figures 79 et 80, toutes les trachécs différenciées de la plantule sont exactement représentées. Dans les figures 81, 82 et 83, les trachées ne sont représentées que dans le cotylédon et les feuilles. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 31. Il. — Base de l'hypocotyle. Dans les plantules, l’hypocotyle est nettement limité à sa base: son épiderme lisse est brusquement remplacé par l'assise pilifère de la racine principale ; cette dernière est assez fortement renflée à cet endroit. Une coupe longitudinale radiale, à la base d'un hypocotyle, montre bien l'origine endogène de l’assise pilifère sous l'épiderme exfolié de l'hypocotyle (fig. 99). Au stade JIE, la structure de la racine principale est complètement différenciée : elle consiste en un faisceau à trois pôles ligneux et à trois pôles libériens. L'un des pôles ligneux est antérieur, les deux autres sont latéro-postérieurs. À ce même stade HI (fig. 33), la trachée polaire anté- rieure de la racine s'arrête précisément au niveau du contact de lassise pilifère avec l’'épiderme : elle s’y termine en pointe libre. Les deux trachées polaires latérales de la racine, au contraire, font suite aux deux trachées polaires du bois centripète de l'hypocotyle. C’est ce que montrent très bien les coupes transversales successives et aussi une coupe longitudinale épaisse pratiquée dans le plan perpendiculaire au plan de symétrie d'une plantule (fig. 84 et 85). À partir du stade V (fig. 55), les trois faisceaux L, M, L différenciés alternent avec les pôles centripètes et sont en contact avec eux; en d autres termes, tous les éléments ligneux se touchent comme dans la bite 93. Après la naissance de trois radicelles en face des trois pôles ligneux de la racine, les trachées deviennent plus nombreuses et plus serrées à la base de l’hypocotyle. Ainsi s'établit une union intime entre les tissus conducteurs de la racine principale et des radicelles, et ceux de l'hypocotyle (fig. 442). Led ll. — Sommet de l'hypocotyle. _ Dans les plantules jeunes, on constate facilement que les trachées des deux pôles ligneux centripètes s'arrêtent au sommet de lhypocotyle, au. piveau où apparaissent deux faisceaux unipolaires destinés à sortir dans les 32 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES cotylédons. Ces faisceaux cotylédonaires sont situés l'un à droite, l’autre à gauche du plan de symétrie de la plantule, entre le faisceau M et les fais- ceaux L. Dès leur origine, les faisceaux cotylédonaires sont en contact avec les pôles ligneux centripètes de l’hypocotyle. Chacun des faisceaux cotylédonaires se compose : 4° d’un petit massif ligneux à développement centrifuge dont les trachées touchent celles des pôles centripètes ; 2° d'un petit massif libérien formé par la réunion de deux branches détachées du liber des faisceaux M et L voisins (fig. 114). Sitôt constitués, les faisceaux cotylédonaires se dirigent obliquement dans le cotylédon. Dans les plantules plus âgées (stade VII), lorsque le cotylédon est détruit et que de grosses racines adventives se sont développées au nœud cotylédo- naire, les faisceaux qui se rendaient au cotylédon se retrouvent difficilement au milieu des masses ligneuses qui servent d'insertion aux racines adventives. Quant aux faisceaux L, M, L, ils traversent le nœud cotylédonaire pour se rendre dans la feuille *. Dans l’aisselle du cotylédon, il ne se produit pas de bourgeon axillaire. | HISTORIQUE. Le travail le plus étendu sur la structure des hypocotyles est celui de M. Gérard (57). L'interprétation que cet auteur a donnée de cette structure a été admise par plusieurs anatomistes, notamment par M. Van Tieghem (194, p. 780, et 193). Elle consiste principalement à supposer que les massifs ligneux, en passant de la racine à la tige, se tordent de 180°. Cette torsion expliquerait comment le développement du bois, qui est centripète dans la racine, est centrifuge dans la tige. | Malheureusement, les termes « passage » el « torsion » ne sont que des expressions figurées. En réalité, les éléments ligneux de la racine ne pénè- trent pas dans la tige et ne se tordent pas. Ils se terminent vers le haut, comme les éléments ligneux de la tige se terminent vers le bas; de plus, il y a contact entre les premiers et les seconds sur une étendue variable. C'est celle sæbstitution et ce contact qui a donné l'illusion d'un passage et d'une Lors. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 39 Dans un travail sur l'anatomie de l'Urtica dioïica (65, p. 116), j'ai montré que « les états transitoires entre les structures types de la racine et de la tige » décrits par M. Gérard ne sont que la conséquence de la mise en rapport de ces deux organes, c'est-à-dire de leur contact, de leurs adhé- rences intimes. C'est d'ailleurs dans cet ordre d'idées que l’hypocotyle a été compris par Nägeli (131) et par M. Bertrand (5), qu'il a été décrit dans plusieurs familles de Dicotylées par MM. Dodel (32), Vuillemin (205) et Lignier (103). Plus récemment, M. Dangeard (24) a formulé des critiques fondées à l'adresse de la théorie du passage et de la torsion. Ce botaniste distingue d’abord dans la tigelle (— hypocotyle) trois parties : la racine, les faisceaux cotylédonaires et les faisceaux foliaires. Puis, cherchant comment se fait le « raccord » des Lissus conducteurs, il constate que les faisceaux cotylédo- naires « descendent verticalement et viennent s'unir plus ou moins bas à la partie interne du faisceau correspondant de la racine : il en résulte une disposition en forme de T ou de V... », mais cette forme n'implique nulle- ment une Lorsion de 480 (*). Ces généralités nous permettent de mieux saisir l'organisation du Trades- cantia. Il y a lieu de distinguer, dans l'hypocotyle de cette plante, un double contact ligneux : 4° Le contact des trachées des deux faisceaux cotylédonaires avec celles de deux des pôles centripètes de la racine; ce contact s'établit de bonne heure et dans le haut de l’hypocotyle, c'est-à-dire dans le nœud cotylédo- naire même (fig. 114); | 2° Le contact des trachées des trois faisceaux de la feuille * (fais- ceaux L, M, L) avec celles des trois pôles centripètes de la racine; ce contact s'établit plus tard et dans le bas de l'hypocotyle (fig. 442). Quant au liber, celui des faisceaux cotylédonaires se rattache, dans le nœud cotylédonaire, au liber des faisceaux M et L voisins; le liber des faisceaux de la feuille { se continue directement par celui de la racine. (*) Je ne puis ici pousser plus avant l'examen du travail de M. Dangeard, consacré uniquement aux plantules dicotylées. Tone LVIL. s) 94 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES L'organisation de l’hypocotyle se modifie avec l’âge et révèle l'existence de deux phases physiologiques principales. Dès le début de la germination, les tissus conducteurs se raccordent de façon à assurer le transport dans le cotylédon de l’eau absorbée par la racine, ainsi que le transport des sub- stances plastiques du cotylédon vers la racine qui croît. Plus tard, les tissus conducteurs de la première feuille se raccordent à leur tour avec ceux de la racine principale et des radicelles. À ces modifications normales, il faut ajouter celles qui proviennent de l'allongement exagéré de l’entrenœud hypocotylé, dont les coupes sont alors plus ou moins défigurées par suite de l’étirement el même de la destruction des trachées initiales. Il faut tenir compte de ces changements et des diflicultés qui en résultent pour l'étude des plantules. Ces remarques montrent bien l'importance qu'il y a à observer les stades les plus jeunes de la germination, puisque des éléments caractéristiques comme les trachées polaires, facilement reconnais- sables dans ces stades très jeunes, peuvent disparaitre dans la suite. Elles doivent inspirer la plus grande circonspection dans l'étude des régions qui, comme les hypocotyles de la plupart des plantes, sont le siège d’un accrois- sement intercalaire considérable. Aussi ne peut-on se défendre de certains doutes en présence des travaux des auteurs qui se sont bornés à quelques coupes, faites à la main, dans des plantules relativement âgées. Pour éviter les causes d'erreur, il faudra donc rechercher des stades suffisamment jeunes et les comparer à des plantules plus âgées. IT faudra aussi choisir de préfé- rence les individus à entrenœud hypocotylé court. Je ne puis donc partager l'opinion de M. Gérard, qui pense que la plantule « est ordinairement en état convenable lorsqu'elle a déveluppé deux à trois feuilles au-dessus des cotv- lédons » (57, p. 402). Dans la famille des Commélinées, une seule espèce, le Commelina tuberosa, a fait l’objet des recherches de M. Gérard. La description que cet anatomiste en donne (57, p. 407) ne pouvant que difficilement étre comparée à celle qui a été faite ci-dessus pour le Tradescantia virginica, j'ai cru devoir reprendre l'étude du Coummelina. En voici le résultat, La racine principale du Commelina tuberosa renferme un faisceau quadri- polaire : des quatre pôles ligneux centripètes, l’antérieur et le postérieur SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 35 s'arrêtent à la base de l'hypocotyle, les deux latéraux remontent jusqu'au nœud cotylédonaire (*). L'hypocotyle contient, en outre, dans toute sa longueur quatre faisceaux destinés à la feuille ‘ : ce sont des faisceaux uni- polaires disposés en carré et séparés par du tissu fondamental. Au niveau de l’insertion du cotylédon, enfin, on constate deux faisceaux cotylédo- naires, Le premier contact s'établit de bonne heure, en haut de l’hypocotyle, entre les deux faisceaux cotylédonaires et les deux pôles ligneux centri- pêtes. Le deuxième contact s'opère un peu plus tard, à la base de l’hypo- cotyle, entre les quatre faisceaux unipolaires de la feuille ! et le faisceau quadripolaire de la racine. [1 y a quatre radicelles. Les Commelina communis, C. clandestina, Heterachtia pulchella et Tinantiu fugax possèdent la même organisation. La seule différence entre ces hypocotyles et celui du Tradescantia virginica consiste en ce qu'ils sont construits sur le type 4 au lieu du type 3. Mais dans aucun d'eux, il ne peul étre question du passage des trachées de la racine dans la tige, ni de torsion de 1 80°. L'hypocotyle semble présenter, dans les Commélinées, une allure très spéciale et très constante, malgré les différences notables de vigueur des plantules et le nombre variable des faisceaux. Ce résultat est certainement plus encourageant que celui formulé par M. Gérard en ces termes : « Il n'y a aucun caractère de famille à tirer de l'étude du collet, il y a seulement une certaine constance dans l'espèce » (57, p. 426). | Il me reste à rappeler quelques particularités histologiques et biologiques intéressantes de l’hypocotyle du 7, virginica. Le pôle ligneux centripète antérieur de la racine principale ne pénètre pas dans l’hypocotyle : Il se termine en pointe libre à la base de ce membre (*) Ces deux pôles ligneux latéraux de l’hypocotyle sont formés chacun de deux à quatre trachées étroites à développement centripète. Dans les plantules dont la première feuille est déjà développée, elles sont ordinairement étirées et plus ou moins mécon- naissables, comme dans le Tradescantia d’ailleurs. C’est ce qui explique qu'elles ont passé inaperçues jusqu'ici. 36 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES (fig. 84 et 85); plus tard l'insertion d’une radicelle sur la pointe libre masque en partie celle disposition. Dans les Commélinées à quatre pôles ligneux, le pôle postérieur se comporte de même. M. Lignier a décrit un fait semblable dans le Gustavia Leopoldi (407, pp. 399 à 402) : « Une partie, dit-il, des nombreux pôles ligneux de la racine principale se termine supérieurement ex pointe libre et sans s'insérer sur les faisceaux cotylédonaires. C'est là une nouvelle preuve à l'appui de l'opinion d'après laquelle la racine principale ne serait pas la continuation inférieure de l'axe hypocotylé, mais bien une racine insérée dans l'extrémité inférieure de cet axe » (”). Lors de la différenciation des faisceaux unipolaires L, M, L, les pôles libériens se caractérisent avant les pôles ligneux correspondants. Ainsi dès le stade IT (fig. 90), une cellule grillagée marque le pôle libérien de chacun de ces trois faisceaux, tandis qu'une trachée apparait à leur pôle ligneux vers le stade V seulement (fig. 92). Des faits semblables sont connus dans les tiges et les racines de plantes les plus diverses. Il suffira de citer à Litre d'exemples les observations d'histogenèse faites par Sanio dans le Peperomia (457, pl. VIH et VIN), par M. Lignier dans le Melaleuca (103, p. 387), par M. Nihoul dans le Ranunculus (433), par M. Lesage dans diverses racines (99), par M. Dangeard dans diverses tiges (24, p. 117), etc... On a souvent l'habitude de décrire le bois avant le liber, mais cela n'implique pas que le premier de ces tissus se différencie avant le second. Une chose beaucoup plus remarquable est certainement la zone cambiale que renferme chacun des faisceaux foliaires L, M, L. Cette zone génératrice est aussi nelle el aussi reconnaissable que celle qu’on peut observer dans () Dans les plantules des Commélinées, dans celles du Gustaria Leopoldi et probable- nent d’un certain nombre d’autres plantes, les massifs ligneux centripètes se terminent les uns contre les faisceaux cotylédonaires, les autres en pointe libre tournée vers le haut. il est évidemment impossible d'appliquer à ces derniers la théorie du passage et de la torsion. Cette simple remarque devrait déjà faire rejeter complètement la théorie dont il s’agit, puisque tous les massifs ligneux centripètes d’une racine sont bien certainement de même nature. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 57 les faisceaux des plantules dicotylées jeunes, par exemple de l'Urtica dioïca (65, pl. I, fig. 5). Quoique très éphémère, son existence dans le Trades- cantia pourrait bien avoir une signification importante comme earactère phyllétique chez les Monocotylées. Nous constaterons également une zone cambiale éphémère dans les faisceaux des tiges et des feuilles de notre Tradescantia. | Une autre particularité est offerte par l'endoderme de l'hypocotyle dont le contenu protoplasmique montre, en se plasmolysant, l'aspect représenté par la figure 98. La mème disposition a été signalée par Caspary dans l'endoderme de la racine de Ficaire : il y a trouvé parfois le protoplasme bruni, rétracté et étendu sous forme de ruban entre les parois ondulées (17). M. Strasburger s'est également occupé de ce phénomène au point de vue des caractères fonctionnels de lendoderme des racines d’Aroïdées (179, p. 410). La lumière exerce énergiquement son action retardatrice sur l’accroisse- ment intercalaire de lhypocotyle. La longueur de ce membre, qui est presque nulle en pleine lumière, peut atteindre 60 millimètres dans l'obscurité complète. Cet allongement considérable se fait avec une intensité telle que les trachées et même le tissu fondamental sont déchirés et qu’il se produit soit deux petites lacunes latérales, soit une seule grande lacune centrale. Le même phénomène s'est produit dans des plantules de Brassica dont les cotylédons m'ont paru se faner par manque d’eau, bien que les racines fussent tenues dans un sol très humide : lhypocotyle était extrémement allongé et tous ses éléments ligneux, déchirés, étaient incapables de remplir leur fonction conductrice. 38 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES S 3. — LE COTYLÉDON. [ — Caractères extérieurs. Le cotylédon comprend trois régions : la gaine, le pétiole et le sucçoir. Dans la graine, le pétiole est très court, surmonte la gaine et se termine par le suçoir (fig. 44 et 46). L'axe du cotylédon coïncide avec l'axe de l'embryon tout entier. Dès le début de la germination, le pétiole s’allonge et s'incline (stade 1, fig. 51); la gaine s’accroit plus rapidement d’un côté cet rejette le pétiole de l’autre côté (stades 11 et II, fig. 52 et 53). Aussitôt après, la gaine, à l'endroit de sa courbure, devient le siège d'un accroissement intercalaire considérable : elle s'élève au-dessus de la gemmule en forme de cône, la fente cotylédonaire (*) se trouvant près du sommet de ce cône (stades IV, V'et VI fig. 54, 55 et 56). Lorsque son développement est terminé (fig. 100), la gaine est cylin- drique et montre, près de son sommet, la fente cotylédonaire considérable- ment agrandie pour livrer passage aux premières feuilles; le pétiole cotylé- donaire semble alors inséré sur le côté de la gaine, ou même près de la base de cel organe. Dans les figures 1401 et 102, la gaine a été fendue longitudinalement suivant la ligne médiane postérieure (””), de façon à pouvoir être étalée (les parties incisées sont indiquées en traits interrompus). Dans ces préparations, une partie du pétiole est vu par transparence à travers la gaine. La longueur de la gaine et celle du pétiole cotylédonaires sont très variables selon les circonstances dans lesquelles la germination s’est faite. L'allongement devient considérable lorsque la graine a été profondément enterrée ou bien lorsqu'elle a germé à la surface du sol dans l'obscurité (") Voir la note au bas de la page 21. (**) D’après la position supposée à l'observateur comme il a été dit en note au bas de la page 28. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 21) (fig. 62, 63). Quant au suçoir, il demeure à peu près hémisphérique et reste emprisonné dans le spermoderme qu'il ne remplit jamais entièrement (fig. 107 et 81). Si l’on considère un grand nombre de plantules en les orientant toutes de la même manière (l’hypocotyle verticalement, le cotylédon en avant et la feuille‘ en arrière d’un observateur supposé dans l'axe de la plantule), on constate que le pétiole cotylédonaire et la graine se trouvent tantôt à droite, tantôt à gauche. Sur 322 plantules ainsi considérées, j'en ai trouvé 163 d’une sorte et 159 de l’autre. Il ÿ a donc des plantules à cotylédon courbé à droite, d’autres à cotvlédon courbé à gauche; leur nombre est sensiblement égal. Les figures 101 et 102 représentent deux cotylédons étalés vus, l’un et l’autre, par leur face interne; les figures 146 et 120 représentent la coupe tranversale, au niveau de la gaine et du pétiole cotylédonaires, dans deux plantules orientées l’une comme l’autre. Le pétiole est à droite dans les figures 101 et 116 ; il est à gauche dans les figures 102 et 120. 11. — Structure. Dans les plantules en germination, ce sont les faisceaux cotylédonaires qui se différencient les premiers : on voit déjà leurs trachées caractérisées dès le stade IT (fig. 52 et 79), alors qu'aucune trachée n’est encore visible dans l’hypocotyle et dans la racine principale. La gaine du cotylédon a une insertion circulaire (fig. 115 ); elle contient deux faisceaux unipolaires, à bois centrifuge et à orientation normale (bois interne, liber externe); tissu fondamental limité par deux épidermes, l’externe garni de stomates. Dans le pétiole, les deux faisceaux présentent les mêmes caractères, sauf qu'ils sont rapprochés en face l’un de l’autre (fig. 103); l’épiderme est muni de rares stomates dépourvus de cellules annexes (fig. 105). La coupe longitudinale du pétiole (comme celle de l'hypocotyle) montre l’étirement des trachées initiales annelées (fig. 104). On y remarque aussi, dans cer- taines cellules longues et étroites, des noyaux qui mesurent jusqu’à 0" 13 de longueur sur 0"",003 de largeur. Lorsque l'allongement du pétiole est 40) RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES plus considérable encore (fig. 63), les éléments ligneux des faisceaux sont presque complètement détruits (fig. 106). Dans la moitié inférieure du suçoir, les deux faisceaux cotylédonaires se retrouvent disposés de la même manière que dans le pétiole. Dans la moitié supérieure, les trachées et les éléments libériens se dispersent (fig. 108). Les cellules épidermiques du suçoir sont allongées, perpendiculairement à la surface, en grosses papilles à sommet arrondi (fig. 109) : elles contiennent une épaisse couche protoplasmique pariétale, un noyau et du suc cellulaire. Leur fonction est d'absorber les produits de la digestion de l’albumen. PARCOURS DES FAISCEAUX. — Considérons d’abord une plantule portant la graine du côté droit (fig. 101 et 110). Le faisceau cotylédonaire gauche sortant de l’hypocotyle s'élève dans la gaine du côté gauche; arrivé tout en haut, en avant de la fente cotylédo- naire, il se recourbe et descend du côté droit de la gaine. Le faisceau coty- lédonaire droit s'élève du côté droit, mais bientôt il s’incurve pour pénétrer dans le pétiole avec le faisceau gauche descendant. Les deux faisceaux poursuivent parallèlement leur trajet jusque dans le suçoir où ils s'éteignent en dispersant leurs éléments (fig. 108). Le sommet organique du cotylédon est le suçoir lui-même et non la pointe plus ou moins effilée qui surmonte la gaine près de la fente cotylédonaire. Les trois parties du cotylédon sont donc traversées par deux faisceaux continus d'un bout à l’autre, sans ramitication ni anastomose. Ces deux faisceaux sont équivalents, mais celui de gauche fait le tour de la gaine hypertrophiée, ce qui allonge beaucoup son trajet. Une plantule portant la graine du côté gauche offre une disposition inverse. | Résumé de la structure des plantules. Pour résumer la structure des plantules du T7. virginica, il suffira d'attirer l’attention sur les figures suivantes : | 4° Coupes longitudinales épaisses orientées de façon à montrer l'en- semble de l'organisation aux stades Il et [IT (fig. 79 et 80), puis au SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 41 stade VI (fig. 82 et 83). La figure 82 provient d’une plantule à hypoco- tyle très court, la suivante d’une plantule à hyÿpocotyle plus long (*). 2° Coupes transversales aux niveaux Îles plus caractéristiques d'une plantule arrivée au stade VI. Celle-ci est représentée par la figure 410 ; on y a indiqué les niveaux correspondant aux neuf coupes suivantes : Fig. 111. Racine principale : faisceau tripolaire. — Trois radicelles sont également visibles à ce niveau. Fig. 412. Base de lhypocotyle : faisceau tripolaire; trois faisceaux uni- polaires (L, M, L) alternants avec les pôles ligneux centripètes de la racine ; insertion des trois radicelles en face des mêmes pôles ligneux centripètes. Fig. 113. Milieu de lhypocotyle : deux pôles ligneux centripètes seulement; trois faisceaux L, M, L à bois centrifuge. — Le pétiole eotylé- donaire rencontré à ce niveau contient deux faisceaux unipolaires. Fig. 114. Sommet de l’hypocotyle (nœud cotylédonaire) : même structure et en plus insertion des deux faisceaux du cotylédon en face des deux pôles ligneux centripètes. Fig. 115. Région inférieure de la gaine cotylédonaire : cette gaine contient deux faisceaux. — La feuille ‘ renferme les sept faisceaux m LiMilLm; tige principale et bourgeon axillaire de la feuille *, Fig. 116. Niveau de l'insertion du pétiole cotylédonaire sur la gaine du colylédon : le faisceau de droite s'incurve pour passer de la gaine dans le pétiole. — Feuille ? et sommet de la tige principale. Fig. 117. Région supérieure de la gaine cotylédonaire à la hauteur de la fente. Feuille * et feuille ?. Fig. 118. Pointe de la gaine cotylédonaire. Fig. 119. Pointe de la gaine à l'endroit où le faisceau cotylédonaire gauche s’incurve pour redescendre du côté droit. (*) Voir la note au bas de la page 30. Tome LVII. G 49 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES HISTORIQUE. Les caractères extérieurs du cotylédon des Commélinées ont été souvent décrits et comparés à ceux des autres Monocotylées. Mirbel s'en est occupé à plusieurs reprises (416, p. 614, pl. 3, fig. 32 et 33; 117; 1148, p. 62, pl. 59, fig. 6 et 7). 1l a désigné la gaine du cotylédon sous le nom de « coléoptile ». Gaudichaud (55, p. 60, pl. IV, fig. 1) a décrit et représenté d'une facon défectueuse la germination d'un Commelina. Dans un important mémoire qui résume un grand nombre d'observations, M. Klebs (91) a rangé les plantules du Commelina et du Tradescantia dans le deuxième type monocotylé caractérisé par une gaine cotylédonaire fort allongée, portant à l'extrémité d’un long pétiole filiforme une partie enfoncée dans la graine (le suçoir). Au point de vue de l'anatomie, les indications les plus complètes sont celles données par M. Van Tieghem (189). Cet auteur a distingué, dans le cotylédon des Cominélinées, trois parties : une gaine inférieure; un limbe qui la continue ; une gaine supérieure, sorle de manchette insérée au point de jonction de la gaine inférieure et du limbe. Il a, en outre, décrit avec exactitude Île parcours des faisceaux cotylédonaires. Il me semble cependant assez inutile de considérer la « gaine supérieure » comme une partie distincte du cotylédon. Cette « gaine supérieure » , en effet, n'existe pas dans l'embryon avant la germination; elle résulte d'une déviation de la gaine proprement dite, d'une-hypertrophie au point de courbure; le faisceau qui y pénètre retourne au pétiole pour se terminer seulement dans le suçoir. J'ajouterai que, dans le Tinantia fugax, le Rheo discolor et même dans certaines espèces de Commelina, comme le C. tuberosa, la gaine se développe à peu près également des deux côtés; il n'y a pas de « gaine supérieure » el le pétiole reste toujours terminal, Le Commelina communis et l'Heterachtia pulchella, au contraire, se comportent comme le Tradescantia virginica, sauf que le pétiole se détache généralement à mi-hautcur de la gaine et non pas près de la base. Pour les mêmes raisons, le rapprochement que SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 45 M. Van Tieghem cherche à faire entre Je cotylédon des Commélinées et celui des Graminées me parait peu fondé. M. de Solms-Laubach (173, p. 72) a cru devoir conclure de ses observations sur lembryogénie du Tinantia et de l’Hetcrachtia, que l'extrémité supérieure du cotylédon renflée en suçoir n'a pas tout à fait la même valeur que l'extrémité du cotylédon des autres Monocotylées. D'après lui, le suçoir ne se forme pas au sommet organique du cotylédon, mais plutôt sur sa partie dorsale ; le sommet organique se trouverait à la limite supérieure de la fente cotylédonaire. Il ne me semble pas que celte conclu- sion découle nécessairement de l'étude du développement de l'embryon avant la maturité de la graine. La forme renflée de l'extrémité supérieure du cotylédon, c’est-à-dire du sucçoir, doit s'expliquer par un développement transversal du sommet du cotylédon et non par une incurvation de ce sommet, comme l’a admis le savant professeur de Strasbourg. La coupe longitudinale radiale d'un embryon, reproduite par notre figure 45, ne montre pas d'incurvation dans les rangées cellulaires qui composent le colylédon. D'autre part, le parcours des faisceaux dans le cotylédon après la germination, tel qu'il est établi par mes recherches sur le Tradescantia (p. 40), prouve clairement que le suçoir occupe le sommet organique du cotylédon, là où se terminent, par plusieurs pointes libres, les deux fais- ceaux colylédonaires. MM. Haberlandt (72), Ebeling (43), Lewin (102) et Tschirch (184) se sont plus particulièrement occupés de la structure du suçoir et spécialement de son épiderme absorbant. 44 RECHERCIHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES $ 4. — OBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES SUR LA GERMINATION. 1. — Rôle du spermoderme. Des graines de Tradescantia virginica ayant été oubliées dans l’eau, furent trouvées en germination plusieurs mois plus tard. Des expériences alors furent faites qui démontrèrent que ces graines, lorsqu'elles sont màres et entières, se conservent indéfiniment dans de l'eau distillée ou dans de Peau puisée à un étang, soit à la température ordinaire, soit dans une étuve à 30° C. : elles germent successivement à des intervalles très inégaux et le liquide reste toujours parfaitement limpide. Plongées pendant dix jours dans de la colle de pâte subissant une fer- mentation butvrique intense, les graines de Tradescantia prennent une teinte plus claire, restent dures et sont capables de germer après un simple lavage à l’eau. Après un mois de séjour dans une eau infecle contenant des haricots en putréfaction, plusieurs graines de Zradescantia se sont, il est vrai, crevées au niveau du hile et se sont gâtées; mais une dizaine d’autres ont pu encore germer lorsqu'elles furent portées dans de l'eau claire au sortir du liquide infectieux. Ayant refail ces expériences avec diverses espèces, j'ai trouvé que le froment, le maïs, les graines de Phascolus, d'Agrostemma, de Brassica, de Ricinus se décomposent en quelques jours dans Peau et subissent la fermentation butyrique. Au contraire, du riz, des graines d’Alisma et de Nymphea demeurent intacts dans l'eau et germent plus ou moins rapide- ment. On remarquera que ces dernières graines proviennent d'espèces aqua- tiques ou marécageuses,. La résistance à la putréfaction des graines du Tradescantia provient-elle d'un antiseptique contenu dans ces graines ou simplement de la protection du spermoderme ? Jai vainement cherché à extraire des graines une substance soluble capable d'empécher la fermentation butyrique. D'autre part, j'ai constalé qu’en plongeant dans l’eau des graines de Zradescantia légèrement SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. A entaillées, ces graines pourrissent en peu de temps et ne germent pas. Davs l'étuve à 30° C., elles subissent spontanément, dès la première semaine, la fermentation butyrique avec dégagement de bulles gazeuses et réaction acide. La mème chose se produit si, par une ébullition prolongée dans l'eau, on a fait gonfler les graines au point de provoquer la formation d'une fente dans la région du hile. On est donc en droit d'attribuer au spermoderme du Tradescantia un rôle efficace de protection contre l'envahissement des bactéries. Cette pro- lection est due principalement aux cellules de PÉp. i. P. dont les membranes et surtout le contenu sont imprégnés de silice, comme nous lavons constaté au chapitre précédent. Toutefois la secondine, dont les cellules ont des parois épaisses el cornées, doit également remplir un rôle efficace dans la protection de la graine contre la putréfaction. Il a été constaté, à la fin de la germination, lorsque l’albumen cest com- plètement digéré et absorbé, que le spermoderme n'est pas altéré : le contenu siliceux de l'Ép. i. P., notamment, se retrouve intact dans les cellules. Les graines du Tradescantia gonflent très peu dans l'eau, et après une immersion prolongée, leur albumen reste dur et cassant. J'ai cherché à comparer le gonflement des graines de diverses espèces. A cet effet, je me suis servi d'une éprouvette cylindrique graduée, d'un diamètre intérieur de 20 millimètres. Un petit flacon cylindrique en verre, d'un diamètre de 18 millimètres et du poids de 44 grammes, servait de piston. J'ai déposé, dans cette éprouvette, 10 centimètres cubes de graines sèches ou, dans cerlains cas, de fragments de graines. Le tout était très légèrement tassé et d'une manière aussi uniforme que possible; les graines ou les fragments employés étaient choisis d’une grosseur à peu prés égale à celle des graines de Tradescantia. Le piston étant mis en place, sa base coïncidait au début de l'expérience avec le trait indiquant 40 centimètres cubes. De l’eau était alors introduite dans l'appareil de façon à remplir l'éprouvette et le piston. L'ascension de ce dernier s’arrêtait après un temps variable selon les maté- riaux employés. I suffisait alors de lire l'échelle graduée pour se rendre un comple suflisamment exact de l'augmentation du volume des graines. On remarquera, en effet, que les indications du tableau suivant sont très dif- AG RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES férentes d’une espèce à une autre, les différences portant sur l'augmentation du volume et sur le temps nécessaire pour obtenir l'effet maximum. | TEMPS NÉCESSAIRE MATÉRIAUX EMPLOYÉS. VOLUME MAXIMUM. vour l'obtenir. Tradescantia virginica L. : graines entières . Tradescantia virginica L. : graines légèrement entaillées. Alliun Copa L. : graines entières Phalangium graminifolium Wild. : id. Oryza sativa L. : carvopses entiers . Oryza sativa L. décortiqué (riz du commerce) . Lens esculenta Mônch. : graines entières . Pisum sativum L. : cotylédons décortiqués et concassés . Brussica oleracea L. : graines entières . Considérons d'abord ces résultats au point de vue du changement de volume. De toutes les graines expérimentées, ce sont celles du Tradescantia qui gonflent le moins, celles du Brassica qui gonflent le plus. La difré- rence entre le Tradescantia intact et le Tradescantia entaillé est très faible ; de même entre Île riz intact et le riz décortiqué; entre le Vicia intact et le Pisum concassé, la différence est nulle. Au point de vue du temps, les graines de T'radescantia, celles des deux Légumineuses et les caryopses du riz, gonflent beaucoup plus rapidement lorsque les téguments ont été enlevés ou entaillés. Dans ces trois cas, les léguments ne semblent avoir d'influence que sur la rapidité avec laquelle le volume augmente. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 47 Il. — Résistance à la germination. Les graines du 7radescantia virginica germent très irrégulièrement. Dans les plates-bandes du Jardin botanique de Liége, où cette plante est cultivée en grande abondance, le nombre des germinations spontanées est très variable selon les années, mais ce fait peut dépendre de circonstances acci- dentelles : nombre de graines tombées sur le sol, nettoyage du terrain, humidité, température, etc. Il était donc nécessaire de faire des expériences dans des conditions variées et bien précises. Les semis faits dans des pots tenus convenablement humides, à l'air libre ou en serre chaude, présentent la même inconstance. Les plantules appa- raissent ordinairement une à une pendant la première année et même pendant la seconde. Les graines qui n’ont pas germé sont restées dures et parfaite- ment saines. J'ai cependant expérimenté avec des graines bien müres, semées soit immédiatement après leur récolte, soit à diverses époques de l’année. Certains semis ont élé tenus dans une humidité constante, d’autres ont été soumis à des alternatives de sécheresse et d'arrosement; quelques pots furent maintenus à l'obscurité, d’autres à la lumière diffuse, d’autres enfin exposés au soleil. Les résultats furent néanmoins les niêmes. Si, au lieu de mettre les graines en terre, on les dépose simplement dans de l’eau, les germinations sont plus nombreuses, mais elles se produisent tout aussi irréguliérement. Pour éviler autant que possible les variations du pouvoir germinatif, j'ai toujours opéré avec des graines nouvellement récoltées. J'ai donné la préfé- rence à la méthode des semis dans l'eau, au moyen de flacons fermés avec du papier à filtrer, parce qu’elle permet l'inspection aisée des graines et élimine les causes d'erreur résultant des différences de température et d'humidité, qu'il est difficile d'éviter par la méthode des semis en terre, quand les cul- tures doivent être faites dans un grand nombre de pots et doivent durer très longtemps. Nous savons déjà que les graines de Tradescantia se con- servent dans l'eau sans altération et que les premiers stades de leur germi- nation sont parfaitement normaux. Certaines expériences, d’ailleurs, furent 48 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES faites simultanément en terre et dans l'eau. Les semis en terre ont toujours donné moins de plantules. En vue de découvrir pour quelle raison les graines du Tradescantia germent d'une facon si désordonnée, j'ai cherché à prévenir la dessiccation du spermoderme en semant des graines incomplètement mûres, ou des graines dès leur sortie du fruit déhiscent; à entailler, aux deux extrémités de Îa graine, le spermoderme déjà sec; à expulser l'air; à enlever les petites quantités de corps gras qui pourraient s'y trouver; à ramollir le spermo- derme et à dissoudre la silice; j'ai essayé enfin diverses liqueurs préconisées pour faciliter la germination. Pour cela, les graines sèches, peu de temps après leur sortie du fruit, furent d'abord mises à tremper pendant deux jours dans l'eau, puis épon- gées. Celles qui furent soumises à l’action d’un réactif furent ensuite lavées à grande eau pendant plusieurs heures. L'expérience a duré quinze mois. Durant les trois premiers mois et durant les trois derniers, les semis furent tenus à la température du laboratoire (15 à 20°C. ), dans l'obscurité; pendant les neuf mois intermédiaires, ils furent placés dans une étuve à eau chaude, dont la température fut maintenue entre 30 et 35° C. pendant la journée et dont le minimum de la nuit ne fut pas inférieur à 25°. Chaque mois, à la visite des flacons, les plantules formées furent comptées et retirées, de même que les graines gâtées. Le tableau suivant permet de comparer ces données avec toute l'exactitude désirable. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 49 EXPÉRIENCES SUR LA GERMINATION DU TRADESCANTIA VIRGINICA. (50 graines nouvellement récoltées ont été mises en observation dans chaque expérience.) Nombre de germinations obtenues a é |s © = ù © Ë DURÉE |. APCE RE - [215 lÉe EMPÉRATURE, 2% à 390.) = _ È TRAITEMENT & ( RATS SE]: = 1e sR| | 2 |£s F de ce ° CR 2 æ & -4 © © 2 d S 4 : © :2 TS En | DT) ; =" | = £ en © si is es à 1= 1 S © 2 © = PRÉALABLE. SUIe||s|tl SES |S lElSÉl SIT LS £ Blé | Slsl El lI El ErS)SIS)S ee e TRAITEMENT. fs S | Ss | S|< a | « SSI | SI ENS RATE MENTRTRARDEAEES AR NE SZ) 4 ec © © 221 5 © = = cn © | = _ z: + In0uence du degré de maturité, | 1 | Aucun : graines mûres et » UN ORDER AR TROMENMAR SEE SLR | 0! 6 sèches semées immédiate- ment. | 2 | Aucun : graines mûres mais » O4 S 1 T8TASL ET) À 0 SL SL GA ‘0.140 à spermoderme non encore desséché. 3 | Aucun : graines incomplète- | » BAD UE OI BU AO ON COUT OT UE T1 A0E D ment mûres ; le spermoder- | | me commençait à se colorer. 4 | Aucun: graines moins mûres ” GR OL OUT CO 0 OUT ONE OL PO QUE CE OT 00 |e 0 encore; le spermoderme, blanc, contenait déjà de la silice. Enlèvement partiel du spermoderme aux deux extrémités, 5 | Graines légèrement etai » | 0 | () | 0 0 (Ù | Dh 0 OT COUP OR AOL CEE 0 lées. Eau bouillante. 15 secondes Id. 30 secondes Id. 60 secondes mais mortes, non pourries. è 5 5 Alcool, puis éther. 10 minutes Id. 24 heures C9 © Tome LVII. 7 Digitized by Goog le 50 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Nombre de germinations obtenues | 24 Le] : DURÉE |, Er nd HAE: L. pes Z ( 0 = À É TRAITEMENT 8 den Blot, 3 .|E|2 22 de ce 2 8 e | = ÉE £ Le g S Le L x e EE Le FA a” 2 PRÉALABLE. BST SE l'E TE l'E | 8 E 2 |: S|<15# E mA | SISIEUS . 5, [52] : | IE 2 2 = = = £ 5 > S 8 £ E £ É a 5 3 " “ = 2 2 Ramollissement du spermoderme. 11 | Solution aqueuse de potasse { minute 01 81 2140 \121 6| 21 2| 1 | 21 0145 | 1 À 9 %/o. | 12 Id. 5 minutes | 0 31 21 T7 461 41 41 3| 0 | 21 11421 006 | 13 Id. 1 heure OU O1 0!) 0:10! 6:1 01 01-06! 01% 50 | 0 14 Id. 3heüres | 0 0| 0! 0 0| 0! 0! 0! 0 | 0] 0] o0/#|0 15 | Ammoniaque diluée (*). 4 heure DE STEEL 8. #1 ÆEUTEL ET à | 11 0132! 0/# 16 Id. 2 heures DR AE ES Ut 8 61,0 | 0 0115 !%4/"M 17 Id. 6 heures QUE 01040: C'LO | 0! 0! O0! OH O0}! 01500 18 Id. 24 heures 0/0 0, 0 0/0, 00! 0 0 0 Or, 0 | | Action de l’acide carbonique en solution. 19 | Eau de Seltz en flacon fermé. { jour 011451 31 61151 1 2r'EP A 11 0147! 013 20 | Id. 3 jours 0112! 3111111 3|[ 1111 11 11 OPUS 91 Id. 8 jours DUAL SAR l'A 1 11 21 31 21 OP 99 Id. 15 jours OS: b. S1'S DAT SUR AE AT 4 115 | 015 23 Id. 30 jours 018 5 611151 21 11 1| 0l OPUS Dissolution de la silice 94 | Acide fluorhydrique dilué("‘). | 15 secondes | OÙ 91 51 911431 31 11 21 11 31 04146! O4 95 Id. 20 secondes OL IST TNA EL STEEL 4 21 114! 01" 96 Id. 30 secondes | O0 81 51 91 91 81 11 21 21 11 O8 O0/S 97 | Id. 60 secondes D'OUL UUOT l 6) 0 21 31 0133/“601 28 | Acide fluorhydrique, solution | 1 minute 01 0 0] 0 0! 0] 0| 0] O0! O0! O1 00 commerciale concentrée. %) Id. 2 minutes 010] 0] 0] 0] 01 01 01] 0! Ok CFO (‘): Eau : 100 c. c.; ammoniaque à 22° B. : 10 c. c. — (°*) Solution commerciale diluée de 3 vol. d'eau, Au ne 24, la silice und 5 dissoute; au n° 25, elle était partiellement dissoute; aux n° 26 à 29, elle était entièrement dissoute, ds Google Numéros d'ordre. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 51 Nombre de germinations obtenues a ä | © — = n = o Lac 3 (TEMPÉRATURE, 25 à 35°.) 3 D'PRAITS TRAITEMENT at d <-|l£ e 125 aR sel |Slss © = “el — | = æ iles Sel s | s 2213118615 : sl E | E F 5 = | = © |©5 PREALABLE LA 9 | © | Æ = le: 5 | = | | An “© © © re > "5 mn © 1 © © -— TRAITEMENT. l:5l 5 | 3|S< | 2% = Isél & | S 155 m — Z £ © o ” a = = = 2 = a Z. Cet Lè) Le) Formules préconisées pour hater la germination. 19 © 19 Formol commercial, !/5 °/90. 1 heure 3 heures [&s __—_ 6 heures 24 heures 48 heures 9 19 co 19 © 1 t9 t2 © 8 jours Le») 1 heure 2 heures 9 19 19 6 heures 94 heures 48 heures Formol commercial, 4 °/. 1 heure æ= © D À D CS OO D 19 © 9 Id. 2 heures Id. 6 heures © RO 9 dm RQ > C9 QE 9 CC 19 OO Où à © Or OO À © Liqueur activante (). 15 minutes — 30 minutes ES © 9 À À RO À ©9 C2 ED CO t© —_— © 4 heure — [æ) 9 heures Les S © = © © © © SO SO O1 ©. © © © D .e — es 48 heures © © © © D & 9 © À D 19 1 © 1 1 Pr hr be © © © À à OO 19 OS © à © © à à OO + © © = 19 19 RD 9 C0 9 Fr 19 8 jours So © do S 2 0! © © © OS © QE OO OS St 10 ODA. rs dre 1 o ar dla 100 PORS œrue 4e Guns ET a € 1 ÆMMOMAMR "5 à à à = + à D) Chlorhydrate d'hydroxylamine, , . 5 D. Google 52 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Les résultats généraux de cette longue expérience sont les suivants : 1° La tempéralure exerce une grande influence sur la germination du Tradescantia. D'autres essais, faits spécialement pour rechercher cette influence et dans le détail desquels je crois inutile d'entrer ici, ont démontré que des graines de même provenance peuvent donner en quatre mois 3 ° de germination à la température du laboratoire, et 30 °/, dans l’étuve. On remarquera que dans le tableau ci-dessus, presque toutes les séries ont donné le plus de germinations en janvier et en février : cela provient de ce que la moyenne des températures a été probablement plus élevée pendant celte période. 2° La dessiccation du spermoderme n'a pas d'influence (série n° 2 com- parée à la série n° 1). 3° Les graines incomplètement mûres se gâtent dans l’eau, même lorsque la silice existe déjà dans le spermoderme (séries n° 3 et 4). Il en est de même lorsque les graines imparfaitement müres sont semées en terre. 4e L'intégrité du spermoderme est nécessaire (n° 5). 5° L'eau bouillante, agissant pendant un temps très court, tue les graines (n° 6, 7, 8). Celles-ci ne pourrissent cependant pas, ce qui démontre l’effi- cacité du rôle protecteur du spermoderme. 6° L’alcool et l’éther n'ont pas eu d'action appréciable (n°* 9, 10). 1° L'action peu prolongée de la potasse et de l’'ammoniaque n’a pas d'effet utile (n° 44 à 18); l’action plus prolongée de ces agents lue les graines et les semis sont envahis par les moisissures. 8° L'acide carbonique, même en solution plus concentrée que celle qui existe dans le sol, est sans effet (ne 19 à 23). 8° La dissolution de la silice, par l'acide fluorhydrique dilué, n’active pas la germination (n*% 24 à 27). L'action de l'acide fluorhydrique plus concentré tue les graines qui se gâtent rapidement (n°* 28, 29). Le spermo- derme dépourvu de son contenu siliceux est incapable de protéger l'albumen et l'embryon morts contre l’envahissement des saprophytes. Au contraire, le spermoderme laissé intact par l’action de l’eau bouillante préserve eflicace- ment de la putréfaclion les graines tuées. Ge résultat est très démonstratif. 10° Les diverses formules préconisées pour faciliter la germination des graines polagères sont complètement inefficaces (n° 30 à 49). SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 33 14° Les graines qui n’ont pas été tuées par un traitement préalable trop énergique ont germé les unes après les autres, à des intervalles très inégaux. La plupart de celles qui n’ont pas germé pendant la durée de lexpérience auraient certainement pu le faire après, si l'étuve avait été chauffée pendant quelques mois encore. La marche générale du phénomène et l’état d’intégrité des graines l'indiquent suffisamment. La conclusion à tirer de ce qui précède est qu'une élévation assez notable de température n'est pas la seule condition nécessaire à la germination du Tradescantia virginica. On sait qu’un certain nombre de graines sont imperméables et ne germent que quand leur spermoderme a subi des modifications chimiques permettant l'entrée de l’eau. Chez le Tradescantia, le spermoderme, dans son ensemble, parait être suffisamment perméable, mais l’eau parvient peut-être difficilement à l'embryon lui-même. Un défaut de perméabilité dans la région du tégument qui recouvre la radicule fournirait une explication suffisante de ia résistance des graines à la germination. L'expérience suivante semble confirmer cette hypothèse. Des graines ont séjourné quarante-huit heures dans l'eau, puis l'opercule micropylaire de chacune d'elles a été enlevé à l'aiguille et les graines ont été immédiatement remises dans de l'eau ordinaire. Un autre lot traité de la même façon, après avoir été stérilisé au moyen du sublimé corrosif à 2 °/.., a élé déposé dans de l’eau stérilisée par l’ébullition. Un lot témoin était formé de graines demeurées intactes. EXPÉRIENCES SUR LA GERMINATION DU TRADESCANTIA VIRGINICA. (Chaque lot comprend 50 graines récoltées depuis six mois et semées le {er avril dans de l’eau à la température de 15 à 20° C.) NOMBRE DE GERMINATIONS OBTENUES. es ées. et non germ “ Le] © ‘= SE © SL ES [| LP œ Be [= "4 Nombre de graines non pourri Total des germinations. 4er juillet 15 juillet. 1 Aucun : graines intactes 0[ 0 2, 0[ 01 141 0! 0 3 0 41 (témoins). 9 | Graines dont l'opercule a été 121 31 11 0] 0] 0] O0! ON 16 34 0 enlevé. 3 | Graines stérilisées dont l'opercule À 141 81 41 41 11 0| 0! O0! 2%8 0 22 a été enlevé. 54 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES L’enlèvement de l'opercule micropylaire a donc eu pour résultat d'augmenter beaucoup le nombre des germinations. Mais cette opération ne se fait pas toujours sans blesser l'embryon. De là l'envahissement par les saprophytes d'un certain nombre de graines endommagées. On remar- quera, en effet, que les plantules oblenues ont été plus nombreuses dans un milieu stérilisé, après stérilisation de la surface des graines. Des expé- riences analogues, faites à l’étuve, ont été moins concluantes, parce que la chaleur favorise trop le développement des bactéries qui s’attaquent éner- giquement aux embryons dépourvus de la protection de l'opercule micro- pylaire. La résistance à la germination, quelle qu'en soit la cause, est peut-être une propriété favorable à l'espèce : les plantules apparaissant successivement à de longs intervalles, il en résulte une sorte de dissémination dans le temps qui pourrait être utile aux plantes vivaces dont les graines sont dépourvues de moyens puissants de dissémination dans l'espace, et tel est le cas du Tradescantia. III, — Plantules développées dans l'eau. Lorsque la germination se fait dans l’eau et à la lumière diffuse, les plantules verdissent et atteignent un développement assez avancé (fig. 64 à 67). L'examen microscopique démontre que tous les méats intercellu- laires, notamment ceux de la première feuille, sont remplis d’air, et que les stomates, quant ils sont ouverts, contiennent également une bulle d’air. Cependant les plantules dépérissent lentement et meurent lorsque les réserves alimentaires de l’albumen ont été complètement épuisées. A ce moment, les méats intercellulaires sont injectés d'eau : les cellules sont comme noyées. Lorsque la germination se produit dans l’eau et à l'obscurité, les plantules arrivent à peu près au même degré de développement qu’à la lumière, mais toules leurs parties sont beaucoup plus allongées. L'hypocotyle peut alors mesurer jusqu'à 443 millimètres de longueur (fig. 68)! Le pétiole cotylé- donaire s’allonge parfois plus rapidement que l'hypocotyle au début, mais il atteint d'ordinaire une longueur beaucoup moindre que l'hypocotyle (fig. 68). SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 25 Les plantules aquatiques sont souvent courbées et même contournées de diverses manières, ce qui provient probablement d’un défaut de stabilité. Le pétiole cotylédonaire est tantôt rabattu (fig. 64, 67 et 68), tantôt au contraire il est relevé (fig. 65 et 66). Mais si, au lieu de reposer simplement au fond du vase, la graine est fixée dans l’eau au moyen d’une petite pince, le pétiole est toujours rabattu et de même longueur que lhypocotyle; les choses alors se passent comme dans les plantules terrestres, quelle que soit l'intensité de l'accroissement intercalaire. La stabilité de la graine dans l'eau suffit pour amener le développement corrélatif des organes, bien que l'hypocotyle et la racine soient encore complètement libres. J'ai d’ailleurs observé que le défaut de stabilité est grandement préjudiciable au déve- loppement des plantules de diverses espèces de plantes aquatiques. M. Massart (1142, p. 190) a observé, chez divers Sagittaria, Alisma, Dumasonium, Potamogetun, Zanichellia et Triglochin que la longueur de l’hypocotyle se règle exactement sur l'épaisseur de la couche de vase qui surmonte la graine en germination. L’accroissement s'arrête lorsque la base du cotylédon est parvenue au-dessus de la vase. Ces expériences ont sans doute été faites dans les conditions normales d'éclairage, ce qui explique que l’hypocotyle est resté entièrement souterrain. D'après M. Massart, le Calla palustris se comporte autrement : l'hypo- cotyle reste toujours très court et les graines semées sous la vase refusent de germer. Dans les VNymphæa, Nuphar et Victoria, la germination se fait suivant le même type fonctionnel que chez les Sagittaria, Potamogeton, etc.; toutefois l'allongement se produit, non dans l'hypocotyle, mais dans la pre- mière feuille et le premier entrenœud de la tige. C'est un exemple d’équi- valence physiologique de membres de valeur morphologique différente. Nous avons signalé précédemment que dans les plantules terrestres du Tradescantia normalement exposées à la lumière, la longueur de l’hypo- cotyle est d'autant plus grande que la graine est enfoncée plus profondé- ment dans le sol; l’hypocotyle tout entier reste souterrain. C'est seulement lorsque l'intensité lumineuse est trop faible que l’hypocotyle sort de terre. Le Tradescanhia se comporte donc comme les Sagittaria et Potamogeton étudiés par M. Massart. | 20 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES IV. — Courbure du cotylédon. Il a été expliqué précédemment (*) comment le cotylédon, qui est droit dans la graine, se courbe tantôt à droite, tantôt à gauche, et rejette son pétiole sur le côté de la gaine. Ce développement asymétrique de la plantule résulle-t-i} de l'action perturbatrice des forces extérieures ou d'une cause interne? On peut facilement éliminer l’héliotropisme et l’hydrotropisme en provoquant la germination à l'obscurité dans l’eau ou dans une atmosphère saturée d'humidité. Quant au géotropisme, on peut, soit rechercher son influence directe, soit la neutraliser, De là, deux séries d'expériences. L. Dans UNE PREMIÈRE SÉRIE D'EXPÉRIENCES, j'ai fait agir la pesanteur dans une direction déterminée de la façon suivante. La germination du T, virgi- nica se produisant à des intervalles de temps très inégaux et souvent très longs (parfois plusieurs mois), un très grand nombre de graines furent déposées dans l’eau et examinées tous les jours. Sitôt que l’une d'elles présentait le premier symptôme de la germination (léger soulèvement de l’opercule micropylaire), elle étail retirée el maintenue, dans une atmo- sphère saturée d'humidité, dans une position rigoureusement déterminée. À cet effet, la graine élait saisie dans une petite pince en bois, laquelle était implantée dans une plaque de liège (fig. 69). À. Graines placées l'embryon verticalement, la radicule en bas : Le premier développement se fait verticalement (fig. 70), mais bientôt le coty- lédon se coude latéralement et à angle droit dans la région de la fente cotylédonaire : le pétiole cotylédonaire reste vertical, tandis que la gaine cotylédonaire et l’hypocotyle sont placés horizontalement (fig. 71) et gar- dent très longtemps cette position (fig. 72 et 73). Seule la racine principale, obéissant à son géotropisme positif, se courbe de bonne heure vers le bas. Plus tard, la région supérieure de l’hypocotyle, la gaine cotylédonaire et la gemmule qui y est emprisonnée manifestent leur géotropisme négatif et tendent à se relever (fig. 74). (*) Voir pages 25 et 38. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 57 B. Graines placées l'embryon verticalement, la radicule en haut : Le coty- lédon se coude encore et place dans une position horizontale l'hypocotyle, la gaine cotylédonaire et la racine (fig. 75). Cette dernière s'incline plus tard vers le bas. | C. Graines placées l'embryon horizontalement : Le coude à angle droit du cotylédon amène l’hypocotyle dans une position variable, mais toujours telle que l’axe de l’hypocotyle se trouve dans le plan vertical perpendicu- laire au pétiole. Dans la figure 76, la radicule se trouvait dirigée vers le haut; plus tard, l'hypocotyle s'est un peu courbé et la racine principale a poussé vers le bas (fig. 77). Ces expériences semblent démontrer que la courbure du cotylédon n’est pas provoquée par la pesanteur, puisqu'elle se produit de la même manière, quelle que soit la position donnée à l'embryon. Cependant on pourrait objecter que les graines abandonnées dans l’eau avant d’être orientées dans une pince ont élé soumises à l'influence de la pesanteur et que cette influence a pu se manifester plus tard par une courbure. Toutefois il est à remarquer que l'accroissement de l'embryon, avant son orientation définitive dans la pince, a toujours été extrêmement faible, vu la précaution qui a été prise de ne mettre en expérience que des graines présentant le tout premier symptôme de la germination. Pour répondre à l'objection d'une façon plus directe, des graines sèches ont élé fixées dans des pinces et orientées comme ci-dessus en A, B, C; le tout a été immergé dans l’eau et tenu à l'obscurité. Dès lors, la pesanteur a exercé son action, dans un sens déterminé, longtemps avant la germina- tion. Bien que cette dernière expérience ait été continuée pendant trois mois, elle n’a donné qu'un très petit nombre de germinations, à cause de la lenteur et de l'irrégularité avec lesquelles les graines du T, virginica entrent en végétation. Néanmoins les résultats ont été identiques à ceux indiqués ci-dessus. On peut donc admettre que l’hypocotyle ne reçoit de la pesanteur aucune direction déterminée et que le fait constant de la courbure du coty- lédon doit s'expliquer par une cause interne. Lors de la germination du Phœnix dactylifera, le cotylédon de cette plante peut manifester une courbure qui, à première vue, présente quelque analogie avec celle du cotylédon du Tradescantia. Sachs à autrefois étudié Tome LVII. 8 >8 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES ce phénomène, non seulement chez le Phænix (145), mais encore chez l’Allium Cepa (146). a montré que dans ces deux cas, la gaine du coty- lédon se courbe, avec la concavité tournée en bas, entrainée évidemment, dit-il, par le poids de la racine (447, p. 103). Depuis, Sachs a abandonné les idées d’'Hofimeister sur la plasticité des organes en voie de croissance et a défendu la notion du géotropisme positif (449, p. 1000). J'ai soumis les graines du Phœænix aux mêmes expériences que celles du Tradescantia en les placant dans trois posilions nettement déterminées dans l’air humide (comme A, B, C ci-dessus). Dans la première position (l’em- bryon étant placé verticalement avec la radicule en bas), il n’y a pas eu de courbure ; dans la deuxième position (embryon étant vertical avec la radi- eule en haut), il y a eu courbure en demi-cercle; dans la troisième posi- tion (l'embryon étant placé horizontalement), il y a eu courbure à angle droit, la concavité étant inférieure. En d'autres termes, quelle que soit la position donnée à la graine, la gaine cotylédonaire se dirige toujours vers le bas : la courbure, quand elle se produit, est la conséquence du géotro- pisme positif dont la gaine cotylédonaire est douée. Ces résultats confirment pleinement ceux obtenus par le savant physiolo- giste allemand et prouvent que les phénomènes présentés par le Phœænix sont d’un ordre tout différent de ceux offerts par le Tradescantia. 1. DANS UNE SECONDE SÉRIE D'EXPÉRIENCES sur le Tradescantia, l'action de la pesanteur à été égalisée an moyen du clinostat. Des graines manifestant dans l’eau le premicr symptôme de la germination furent fixées, au moyen de pinces en bois, sur le disque du clinostat de façon que l'axe des embryons fût perpendiculaire au disque. Celui-ci tournait, dans un plan vertical, dans une atmosphère saturée d'humidité et obscure. Trois expériences ont donné ensemble dix-huit plantules : toujours le cotylédon s’est coudé comme dans les germinations ordinaires. Trois de ces plantules arrivées, sur le clinostat, à divers degrés de développement sont représentées par les figures 87, 88 et 89. Quant au sens de la courbure, sur quinze des individus qui ont été ainsi obtenus et qui ont été examinés attentivement à ce point de vue, J'ai constaté ce qui suit : sept portaient le pétiole cotylédonaire à droite de la gaine (comme dans la figure 416), huit le portaient à gauche (comme dans la figure 120). SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 39 J'ai tenté d’expérimenter sur le clinostat en partant de graines sèches pour éviter l’objection d'une influence déterminante de la pesanteur avant le soulèvement de lopercule micropylaire : les graines, fixées dans des pinces, étaient enfermées dans un vase avec de l'eau maintenu sur le clino- stat. Je n'ai obtenu aucune plantule, bien que l'expérience ait été continuée sans interruption pendant treize mois. Ge fait s'explique par la difficulté qu'il y a, dans le Tradescantia virginicu, à provoquer la germination dans un nombre limité de graines. Cette expérience n’est possible qu'avec des espèces à germination facile. Conclusion : De l'ensemble de toutes ces expériences, il me semble permis de tirer la conclusion suivante : Bien que doué d'une symétrie sensiblement bilatérale dans la graine, le cotylédon possède une tendance propre à s’accroitre ensuile d'une facon asymétrique, en se courbant soit à droite, soit à gauche de son plan de symétrie primitive; la courbure résulte de causes internes; elle ne se produit jamais dans le plan même de symétrie, mais latéralement; le nombre des individus courbés à droite est sensiblement égal à celui des individus courbés à gauche, que la germination se soit pro- duite dans les conditions ordinaires ou dans des conditions expérimentales déterminées en vue de rechercher l'influence possible des agents extérieurs. Diverses Commélinées se comportent comme le Tradescantia virginica. Dans le Tinantia fugax, le Rheo discolor et le Commelina tuberosa, au con- traire, l’asymétrie du cotylédon entièrement développé est peu sensible : le pétiole cotylédonaire rabattu surmonte la gaine, mais il est souvent rejeté légèrement à droile ou à gauche. {1 faut sans doute considérer ces faits comme une « donnée historique », comme une « propriété héréditaire » indépendante des forces extérieures (Sachs, 149, p. 911). La courbure du cotylédon au niveau de la fente cotylédonaire est évidemment utile à la plantule en ce qu'elle facilite la sortie de la première feuille; mais le fait que le sens de cette courbure cest déter- miné d'avance pour chaque graine est plutôt désavantageux, puisque, pour certaines positions de la graine, l'hypocotyle peut être amené dans une position verticale, la radicule en haut (fig. 76 et 77). A la vérité, lorsque la germination se produit spontanément en terre, la plantule trouve dans le sol des points d'appui qui lui permettent de se redresser par des courbures ee ui 60 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES géotropiques de l'hypocotyle et de la racine principale. Dans le sol, la plan- tule de la figure 76 n'aurait pas pris la position de la figure 77. De fait, en observant un grand nombre de plantules provenant de germination spontanée en terre, on en trouve qui sont contournées de diverses façons. Les expériences faites sur la germination du Tradescantia prouvent que le sens de la courbure du cotylédon est nettement déterminé d'avance par des causes internes. Ce déterminisme semble se rattacher à un fait plus général : l'existence, dans une même espèce, de deux sortes d'individus symétriques les uns des autres, comme les cristaux d'acide tartrique droit par rapport aux cristaux d'acide lartrique gauche (”). Cette existence d'individus de deux sortes dans une méme espèce me parait, en effet, très générale et peut se manifester autrement que par la courbure du cotylédon, comme, par exemple, par le sens de l'enroulement de la spire phyllotaxique de la tige principale. J'ai fait à ce point de vue les constatations suivantes : NOMBRE INDIVIDUS INDIVIDUS de à à plantes examinées. spire dextre. spire senestre. Tinantia fugax var. erecla . . . . . . . . 139 65 14 Chenopodium viride. . . . . . . . . . . 40 21 49 Brassica oleracea . . . . . . . . . . . 481 244 237 Cucurbita Pepo . . . . . . . . . . . . 197 62 65 Dans les Renonculacées, MM. Nihoul (133), Lenfant (98) et Mansion (111) ont également constaté, dans une même espèce, un nombre à peu près égal de tiges principales dextres et de tiges principales senestres. (*) On relira avec intérêt un article publié par Pasteur sous le titre : « La dissymétrie moléculaire » dans le recueil des Conférences faites à la Société chimique de Paris de 1883 à 1886 (Paris, Bureau des Deux Revues, 114, boulevard Saint-Germain, 1886). L'illustre chimiste écrivait (p. 33) : « Je pressens même que toutes les espèces vivantes sont primor- dialement, dans leur structure, dans leurs formes extérieures, des fonctions de la dissy- métrie cosmique. » (Note ajoutée pendant l'impression.) SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 61 CHAPITRE IIL LES TIGES. $ 4. — CARACTÈRES EXTÉRIEURS. Dans les plantules florifères (fig. 59), la tige principale mesure de 8 à 495 centimètres de longueur et porte de cinq à huit feuilles. Elle est ordi- nairement simple, le bourgeon du nœud * se développant seul en une pousse de remplacement. Dans les plantes adultes, les tiges primaires sont insérées sur la partie souterraine vivace d’une tige semblable de l’année précédente; elles pro- viennent d'un bourgeon axillaire qui a passé l'hiver à l’état latent sous terre ou à l’état de pousse plus ou moins feuillée. Ces tiges mesurent en moyenne 0®,50 de longueur et comprennent une quinzaine de nœuds. Elles ont une courte portion souterraine persistante (cinq ou six nœuds portant des feuilles réduites à leur gaine et produisant des racines adventives) ainsi qu'une portion allongée, aérienne, dressée (huit à neuf nœuds avec feuilles norma- lement développées). Leur diamètre augmente rapidement depuis leur inser- tion jusque vers les premiers entrenœuds aériens; il diminue ensuite pro- gressivement. L'ensemble d’une tige primaire forme donc comme deux cônes : le premier souterrain, court, à pointe vers le bas; le second aérien, beaucoup plus allongé, à pointe vers le haut. L'entrenœud qui précède l'in- florescence est le plus grêle; nous l’appellerons hampe (fig. 128). Toute la partie aérienne se détruit à la fin de l'été; la partie souterraine, gorgée de réserves alimentaires, persiste pendant plusieurs années. L'en- semble des portions caulinaires d'âge différent et vivaces est souvent désigné sous le nom de rhizome. Dans notre pays, les tiges primaires qui ont passé l’hiver à l’état de gros bourgeon ou de pousse plus ou moins feuillée, se développent de bonne 62 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES heure au printemps. Les autres tiges primaires, provenant de bourgeons plus petits, n'entrent en végétation que dans le courant de l’été et n’épanouissent pas de fleurs. Toutefois on peut, en septembre, trouver à l'extrémité de ces tiges lardives une jeune inflorescence. Ces tiges stériles par arrêt de développement périssent néanmoins Flhiver suivant. Leur présence est peut-être le premier indice d’une différenciation des axes en pousses Îles unes végétatives et florifères, les autres purement végélatives, comme on l'observe chez beaucoup de plantes. Les bourgeons axillaires d’une tige primaire se comportent différemment, Ceux des nœuds souterrains donneront des tiges primaires de remplace- ment; ceux des premiers nœuds aériens s’atrophient; ceux enfin des der- niers nœuds se développent en rameaux ou tiges secondaires portant des feuilles et une inflorescence à leur sommet. Ces rameaux se détruisent com- plètement à la fin de la saison. Nous distinguerons donc : 4° La tige principale issue de la gemmule cachée par le cotylédon ; 2 Les figes primaires qui sortent de terre au printemps ou pendant l'été ; 3° Les tiges secondaires portées par la portion aérienne supérieure des précédentes. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 63 $S 2. — PARCOURS DES FAISCEAUX. Les divers segments (*) composant une tige quelconque constituent autant de régions homologues qui se distinguent cependant par certaines particularités. Il convient donc de signaler d'abord les caractères généraux des segments chez le Tradescuntia virginica, caractères qui semblent d'ail- leurs communs à toutes les Commélinées. I. — Caractères géncraux. ù A. CATÉGORIES DE FAISCEAUX. — En passant de la feuille dans la tige, les faisceaux suivent librement un trajet plus ou moins long, puis ils perdent leur individualité en s’unissant à d'autres faisceaux. Dans la première partie de leur parcours, ils portent le nom de faisceaux folaires ou sortants ; dans la seconde, ils portent le nom de faisceaux anastomotiques où réparateurs. Un cntrenœud quelconque du Tradescantia contient toujours des représen- lants de ces deux catégories. Une troisième catégorie est formée par les faisceaux provenant d’un bourgeon axillaire : ce sont les faisceaux gemmaures. A Faisceaux foliaires : Parmi les faisceaux foliaires d’un segment quel- conque, il faut rechercher avec un soin tout particulier ceux qui se rendent dans la feuille de ce segment : ils constituent la #ace foliaire. Les autres faisceaux foliaires contenus dans ce mème segment sont destinés à l’une des feuilles situées plus haut. Dans un entrenœud de Zradescantia, l'ensemble des faisceaux d’une trace foliaire affecte une forme étoilée (fig. 121, 134 et 134). D’après leur position et aussi d'après leur mode de terminaison dans la tige, comme il sera expliqué bientôt, ces faisceaux sont les uns internes (ceux qui occupent (*) Je désigne par le terme « segment de tige » ou « segment caulinaire » chaque nœud avec l’entrenœud qui précède. Cette définition me semble préférable à celle que j'ai donnée autrefois (65, p. 2), parce que la structure de l’entrenœud qui surmonte le nœud qu'on envisage dépend de la feuille qui vient après. 64 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES les angles rentrants de l'étoile) et les autres externes (ceux qui occupent les angles saillants de l'étoile). Tous les faisceaux foliaires seront désignés par un symbole rappelant la place qu'ils occupent dans la tige et le rôle qu'ils remplissent comme nervures dans la feuille. Ainsi le faisceau foliaire médian scra désigné par M, les faisceaux laléraux seront désignés par L,les faisceaux intermédiaires (”) par ?, les faisceaux marginaux par m. Une trace foliaire ne comprend qu’un seul faisceau médian, que deux faisceaux latéraux, mais le nombre des faisceaux intermédiaires et des faisceaux marginaux est variable. Ces faisceaux sont d'ailleurs de divers ordres : il faudra donc les désigner par 5, 5,4"... et par », m', m'!, ml"... (), Un chiffre placé en exposant indiquera le numéro de la feuille qui doit recevoir ces faisceaux (**). L’étendue des faisceaux foliaires est variable : il y a des faisceaux foliaires longs (le M, les L, parfois les t, les m et certains m') qui parcourent libre- ment Ja longueur d'un ou plusieurs entrenœuds; des faisceaux foliaires courts (les 1, les m, m', m'' et m'!!) qui ne parcourent librement que la longueur d'un entrenœud au plus. Certains de ces derniers sont quelquefois si courts qu'ils ne sont visibles qu'au moment de leur sortie. 2 Faisceaux anastomotiques : ils doivent étre considérés comme des sympodes résultant de la fusion des extrémités inférieures des foliaires. Ils sont les uns internes, les autres externes. Les anastomotiques internes se trouvent dans l’espace circonscrit par la trace foliaire (fig. 121, 131 et 134): ce sont les sympodes des foliaires internes. Les anastomotiques externes (*) M. Quéva (187) a appelé intermédiaires « les faisceaux situés à droite et à gauche du faisceau médian, entre celui-ci et le faisceau latéral de chaque côté ». (**; Dans un travail que j'espère pouvoir publier prochainement, j'exposerai des consi- dérations générales sur la nomenclature des faisceaux. Cette nomenclature rationnelle a pour but de permettre d’homologuer sûrement les faisceaux des parties les plus diverses considérées au point de vue de l’anatomie comparée. (***) Les feuilles comme les nœuds qui les portent seront {toujours numérotés de bas en haut à partir de l'insertion de la tige. C’est le seul mode du numérotage admissible en morphologie, parce que c’est le seul qui permette d’homologuer les segments caulinaires provenant de tiges d’äge différent, SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 65 sont situés à l'extérieur de la trace foliaire et forment à la périphérie un cercle à peu près régulier (fig. 124, 131 et 134): ce sont les sympodes des foliaires externes. Dans les figures qui accompagnent ce travail, les faisceaux anastomotiques sont ceux qui n'ont reçu aucun symbole ou qui parfois ont élé désignés par un simple numéro. 3° Faisceaux gemmaires : Il faut distinguer des gemmaires internes el des gemmaires externes. Dès leur entrée dans la tige mére, les premiers s'unissent aux faisceaux anastomotiques internes, les seconds aux anaslo- motiques externes. Les gemmaires ne sont donc apparents qu'au nœud (*). Dans les figures, la lettre G désignera les faisceaux gemmaires. B. NOMBRE DES FAISCEAUX. — Le nombre des faisceaux contenus dans un segment est très variable. À ce point de vue, il y a lieu de reconnaitre neuf modèles de segments caractérisés par le nombre des faisceaux compo- sant la trace foliaire. MODÈLES. Désignation des faisceaux de la trace foliaire. ne , : NOMBRE. I. m Li M iL m IL. mm LiMiL m mn NL. m mmL 1 M 1 Lmm 411 IV. mn" mm mmL à M 1 Lm'm mn 43 V. nm" m'm"mmL 1 M 1 Lm'mm'm m" 45 VI. mm" m'inmmL 1 M i Lm'mm''m' m'm'" 417 VII. m'''m" m'm'mm'Lii M ii Loin mim'm' m'm' 19 VIII. mm" m'm'mm LTiii MiiiLm mm'm m'm'" 21 IX. mm" m'mm'mmLiivMiiiLm mm'mm''m'm" 93 (*, On sait que dans certaines plantes, les faisceaux gemmaires descendent, au contraire, dans les entrenœuds. Tou LVII. | 9 66 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Pour caractériser un segment par le nombre des faisceaux qui constituent la trace foliaire, il faut considérer ce segment dans toute sa longueur. Il arrive assez souvent, en cffet, que la trace foliaire cest incomplète à un niveau donné : les faisceaux foliaires les plus gréles ne sont pas toujours individualisés dans l’entrenœud : on ne les voit parfois que dans le nœud, près du niveau de leur sortie. Le nombre des autres faisceaux est dans un rapport assez constant avec celui des faisceaux de la trace foliaire. Très restreint dans le modèle 1}, il augmente progressivement dans les modèles suivants : il a été ainsi trouvé compris entre 6 et 70. Dans le T. virginica, le nombre total des fais- ceaux rencontrés par la section transversale d'un entrenœud est compris entre 7 + 16 — 43 et 23 + 70 = 93. C. PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LES TIGES ADULTES. — Nous examine- rons le parcours des faisceaux des diverses catégories. 4° Faisceaux foliaires : En passant d’une feuille dans la tige, les faisceaux foliaires se rapprochent plus ou moins du centre de la tige et sont ainsi les uns internes, les autres externes; ils se courbent vers le bas, puis descen- dent librement une étendue variable. Leur trajet est rectiligne dans les entrenœuds. Leur terminaison se fait toujours dans un nœud : les foliaires internes s'unissent à des anastomotiques internes, les foliaires externes à des anaslomotiques externes. 2o Faisceaux anastomotiques : Dans les entrenœuds, leur course est rectiligne ; aux nœuds, plusieurs d’entre eux se ramifient et s’anastomosent, les autres subissent seulement un léger déplacement. 3° Faisceaux gemmatres : Les internes, en pénétrant dans la tige mère, se portent les uns à droite, les autres à gauche du plan de symétrie et forment une ceinture gemmaire interne en contact avec les anastomotiques internes. Les externes se distribuent également à droite et à gauche et forment une ceinture gemmaire externe qui contourne extéricurement tous les anastomotiques externes de la tige, en touchant chacun de ces anastomo- tiques. En outre, certaines ramifications des gemmaires passent de la région interne à la région externe. Le nœud d'une tige renferme donc deux cein- lures gemimaires concentriques réunies par des branches rayonnantes. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 67 Trois exemples serviront à préciser cet énoncé général du parcours des faisceaux (”). Premier exemple : Segment * de la tige principale (segment étroit). La coupe transversale de l’entrenœud * (fig. 121) montre dix-huit fais- ceaux, savoir : une trace foliaire de sept faisceaux (mLiMilLm)3; le faisceau M*; deux anastomotiques internes et huit anastomotiques externes. Au nœud (fig. 122) ("), on voit la sortie de huit foliaires, un petit fais- ceau m' se délachant de l’un des anastomotiques externes pour se rendre immédiatement dans la feuille *. Ce petit faisceau qui complète la trace foliaire et rend la feuille légérement asymétrique n'existe pas toujours. M° a parcouru la longucur de deux entrenœuds; les (m Li Lm)° ont par- couru un entrenœud seulement; le #' n'a pas de trajet libre dans la tige. Le faisceau M# traverse le nœud en gardant son individualité. Aprés la sortie des faisceaux de la feuille *, des faisceaux nouveaux appa- raissent de la façon suivante : les (m'mLLm)*se détachent des deux anastomotiques internes, en même temps que le M° et que deux nouveaux anastomotiques; au même niveau, les (m'iim')* se détachent des anasto- moliques externes en même temps que quatre nouveaux anastomotiques (fig. 122). Cette même figure montre aussi les deux ceintures gemmaires réunies l'une à l’autre par quelques gemmaires rayonnants. L'entrenœud * (fig. 123) contient vingt-sept faisceaux, savoir : une trace foliaire de dix faisceaux (m'mm LiMiLm'mj)t; (*) Mes premières recherches sur le parcours des faisceaux dans les tiges du T. virginica remontent à 1888; elles ont été faites en collaboration avec M. Ed. Nihoul qui était, à cette époque, élève-assistant à l’Institut botanique. Je saisis cette occasion pour le remer- cier de l’aide qu'il a bien voulu me donner dans les patientes observations que nécessite la comparaison d’un grand nombre de coupes contenant de nombreux faisceaux. (**) Cette figure, comme les figures 132 et 135, est une projection horizontale du nœud. . . Pour l’obtenir, toutes les coupes successives du nœud ont été dessinées à la chambre claire ; tous les dessins ont ensuite été calqués sur une même feuille de papier transparent. 68 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES un M°; quatre anastomotiques internes et douze anastomotiques externes. Le segment est donc plus compliqué que le segment, comme on le constate d'une façon constante dans toutes les tiges principales. Deuxième exemple : segment” d'une tige primaire (segment de largeur moyenne et souterrain ). L'entrenœud * (fig, 131) contient trente-quatre faisceaux, savoir : une trace foliaire de douze faisceaux En'mm'LiMiLm' mm'm"); les faisceaux (LM L)°; sept anastomotiques internes et douze anastomotiques externes. Au nœud, sortie et réparation selon le type général (fig. 132). Les fais- ceaux (LM L)° ont parcouru deux entrenœuds; les autres sortants du nœud”, un seul entrenœud. Les foliaires déjà individualisés (L ML) poursuivent leur course. Les faisceaux nouveaux (m'a m m'm!')° et (LM L)' se détachent des anastomotiques internes, tandis que deux autres (n')° se détachent des anastomotiques externes en même lemps que les deux faisceaux (£)°. Dans la figure 132, les deux ceintures gemmaires sont en outre parfai- tement apparentes avec les gemmaires rayonnants. L'entrenœud ° (fig. 133) renferme trente-sept faisceaux, savoir : une trace foliaire identique à la précédente ; trois faisceaux (LM L)"; huit anas- tomotiques internes et quatorze anastomotiques externes. Le segment ° est donc sensiblement pareil au segment *. On remarquera la place importante occupée, dans le segment *, par l’unique faisceau m'', qui, après avoir traversé tout l’entrenœud *, parcourt encore la longue gaine de la feuille * en faisant face au faisceau M. Dans le segment” de la tige principale (fig. 421 et 122), l'unique faisceau sm' était beaucoup moins développé dans la tige; il n'avait d’ailleurs à parcourir qu'une gaine foliaire fort courte. La figure 1437 fait voir le parcours des faisceaux externes, tant foliaires qu'anastomotiques, dans trois segments consécutifs de la portion souterraine SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 69 d'une tige primaire. On y constate aisément l’origine des foliaires externes, le trajet des anastomotiques, la ceinture gemmaire qui à chaque nœud passe derrière eux (c'est-à-dire plus à l’extérieur), et enfin l'insertion d’un certain nombre de racines adventives (*). Troisième exemple : Segment"* d'une tige primaire (l’un des segments aériens les plus larges). L'entrenœud!! (fig. 134) contient quatre-vingt-neuf faisceaux, savoir : une trace foliaire de vingt et un faisceaux (m''m'mm'mmLiivMiii Lm mm" m m'm")u; dix faisceaux foliaires pour le segment suivant {nm 'mLiMii Lmm')t2; dix-neuf anastomotiques internes; trente-neuf anastomotiques externes, Les foliaires (m' m L 5: M 5 Lm m')"' ont parcouru deux entrenæuds, les autres foliaires du segment !" ont traversé un entrenœud seulement. Un peu au-dessus de l’insertion de la feuille, deux (m!')"* et les (L ML)" se détachent des anastomotiques internes, tandis que les (m!! m'&' à! m!m'')" se détachent des anastomotiques externes. Dans le nœud !, qui est l’un des plus complets, les faisceaux gemmaires forment encore deux ceintures bien visibles, mais les gemmaires rayonnants sont plus difficiles à apercevoir, parce qu'ils sont obliques : plusieurs coupes transversales successives en contiennent des fragments qui n'attirent pas l'attention. Par contre, les gemmaires forment à l'intérieur de la ceinture {") La figure 137 n’est pas un simple schéma du parcours des faisceaux externes ; elle représente une préparation de toute la région périphérique d’une tige souterraine évidée à l’emporte-pièce, éclaircie par un long séjour dans l’eau de Javelle, puis colorée et étalée. Cette préparation est vue par l’intérieur de la tige, de sorte que la ceinture gemmaire (figurée par des hachures horizontales) passe derrière les faisceaux; l'insertion des racines adventives est figurée en pointillé. Ces sortes de préparations sont très instructives, mais pour les utiliser il est indispensable de se livrer, au préalable, à l’examen attentif des coupes transversales successives dans des segments homologues. 70 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES interne des anastomoses plus nombreuses, qui constituent un véritable réseau dont les mailles laissent passer les principaux foliaires du segment * (m'mLiMii Lmm')" (fig. 135). L'entrenœud * (fig. 136) renferme soixante-huit faisceaux, savoir : une trace foliaire de dix-huit faisceaux (m'm'm'mm LiiMiiilLmm'mmm")!2; (LML)"; quinze anastomotiques internes el trente-deux anastomotiques externes. Le segment ? est donc un peu moins complet que le segment". Dans le segment‘, on remarquera l'existence de deux faisceaux m'"! équivalents : la feuille ‘ne possédait pas de gaine. Au contraire, le segment” de la tige principale et le segment® de la tige primaire, possédant l’un et l'autre une gaine foliaire plus ou moins développée, contenaient un faisceau marginal unique 1" ou m1”. Ce faisceau, d'autant plus développé que la gaine est plus longue, était placé sensiblement en face du M. La figure 439 représente la région périphérique étalée et rendue trans- parente d’un segment aérien (*). On y retrouve les faits signalés dans les segments souterrains moins l'insertion des racines adventives. La comparaison des trois exemples précédents (confirmée par l'étude de nombreux segments de toules provenances) prouve que tous les segments caulinaires appartiennent bien réellement à un même fype, mais qu'ils réalisent divers modèles caractérisés : 4° Par laugmentation du nombre des foliaires et des anastomotiques; 2° Par l'allongement du trajet des foliaires : c’est ainsi que les foliaires parcourant deux entrenœuds de longueur sont le M dans le segment”, les LML dans le segment”, les m' m L 5 M à Lm m' dans le segment" (aucun faisceau du T. virginica ne parcourt plus de deux entrenœuds); 3° Par la Lendance que manifestent les foliaires externes à se rapprocher du centre et à devenir internes : dans le modèle F, tous les faisceaux inter- médiaires et marginaux s'unissent à des anastomotiques externes; dans les (*) Même remarque qu'à la page précédente en note. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 711 modèles plus complets, plusieurs d'entre eux s’insèrent sur les anastomo- tiques internes. Ce passage de la catégorie externe à la catégorie interne se fait graduellement dans l’ordre suivant : d'abord les m, puis les m' les plus voisins du bord de la feuille, puis les #, puis enfin les 7’! les plus FRE du bord de la feuille. D. PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LE SOMMET VÉGÉTATIF : Ce parcours a été étudié, comme celui des tiges adultes, par la méthode des coupes transver- sales successives. Les matériaux consistaient en bourgeons d'âges divers, détachés du rhizome. Dans lun de ces bourgeons, l’entreuœud © (*\ contenait trente-sept faisceaux, tous à l'état procambial (fig. 140) : une trace foliaire complète (m'm'mm'LiMilm mm'm m')5, (LML)', six anastomotiques internes el quatorze anastomotiques externes. A partir de celte coupe, le trajet des faisceaux externes, tant foliaires qu'anastomotiques, a été suivi avec le plus grand soin et représenté par la figure 441, dans laquelle la position des foliaires internes à été, en outre, indiquée par un point à l'endroit de leur sortie. On peut constater dans ce dessin : 4° Que les bourgeons axillaires des nœuds° à n'étant pas encore formés, il n'existe pas de ceintures gemmaires à ces nœuds; 2 Que les anastomotiques externes de l’entrenœud ° (désignés par les n* À à 7 de chaque côté du médian) ne sont que les prolongements, vers le bas, des foliaires externes : ainsi les deux faisceaux n°° À des figures 4 40 et 444 correspondent aux faisceaux (m')°; les deux n° 2 correspondent à deux des (m!)°; les deux n° 3 aux 5°; les deux n° 4 aux deux autres (m')"; les n° 5 aux 2°; les n° 6 aux à’; les n°* 7 enfin aux (m’)°. Les faisceaux foliaires d'un même segment n'apparaissent pas simultané- ment, mais au contraire successivement, selon l’ordre de leur importance. Dans un bourgeon tel que celui de la figure 141, il manque au moins deux (*) Voir troisième note au bas de la page 64. 72 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES foliaires au nœud, quatre aux nœuds * et ?, huit au nœud *, En indiquant par des lignes pointillées ces foliaires futurs, on complète le parcours de façon à montrer les rapports qui, dans l'adulte, existent entre les foliaires externes et les anastomotiques externes. Cetle reconstitution a été faite seulement dans la partie droite de la figure 141 pour laisser à la partie gauche son aspect réel à l’état jeune. Dans la partie droite, il est manifeste que les faisceaux marqués des n° À à 7 ne sont que les sympodes des foliaires externes. 11. — Caractères spéciaux. Les divers segments d'une tige différent entre eux par le degré de leur développement, c'est-à-dire par leur diamètre, par le nombre des faisceaux qu'ils contiennent et par l'ampleur de la feuille qu’ils portent. Ils réalisent d'une façon plus où moins complète les modèles définis précédemment (voir tableau de la page 65). Les segments correspondants de diverses tiges homologues différent également par le degré de développement, ce qui tient aux conditions dans lesquelles les plantes ont végété. Ces conditions (température, humidité, aliments, lumière, etc.) ne sont jamais, dans la nature, identiques pour tous les individus, et même dans les cultures l’uniformité des conditions de vie est bien difficile à réaliser. - Les tableaux suivants résument l’organisation rigoureusement observée de trois tiges principales, de trois tiges primaires et de trois tiges secondaires, toutes florifères. Les colonnes de ces tableaux doivent être consultées de bas en haut. Elles renseignent, pour chaque segment, le nombre total des fais- ceaux et le nombre des faisceaux composant la trace foliaire. Pour une tige de chacune des trois catégories, la composition des traces foliaires a été en outre détaillée. Dans ce détail, les faisceaux indiqués entre ( ) n'étaient individualisés qu’au moment de sortir du nœud; ils n’exislaient donc pas dans l’entrenœud au-dessous. Le signe * désigne, pour chaque tige, les deux bractéces foliiformes qui précèdent l'inflorescence. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 75 Tiges principales. Tige À. Tige B. Tige C. Total Trace Total Trace Total Trace ” des des é COMPOSITION DES TRACES FOLIAIRES. faisceaux.| foliaire. E'faisceaux.| foliaire. E faisceaux | foliaire. C] = 2 = 20 # mn & T LI © LA 8 41° 11* 11* m'ommL 1? M 2 Lon'm om 7 32 11* 30 11* 39 13* m'mm'L 12 Mi i Lon'm m' 6 30 41 36 11 31 13 m'mm'Lii M ici Lm'on m' b) 28 11 32 11 3) 13 m'mmL 12()M(i)i Lm'm m' 4 23 A1 97 9 26 10 (mm LL Oi M i Lm'mm' 3 17 1 18 7 18 8 me. LE M: SE Om 9 19 7 17 7 15 1 m L (ù M (Gi) L m 1 6 7 7 (m) L (i) M (ii L (m) Tiges primaires. É Tige D. | Tige E. Tige F. E EE — # | Ses le Ses le Ses S S| sa 1322] #3 1238] S2= COMPOSITION DES TRACES FOLIAIRES. 5 L'eSIr Les Ir Les Z + Me = 4 45 11* 43* mm mmL à M ci Lm'm m'm'" 14 41 13% 50 | 15* m'm'mmmL i M à Lm'mm'm'm 13 46 15 À 67 | 18 m'mmimm'LtiiM it Lmmmmm" 12 11*1 47 17 89 | 91 m'"m'm'mmm'LtiiMii ti Loin mm'm'm' ml! 11 36 11h 57 17 83 | .19 | En)m''m'm'mm'LG@)i M it)Lm'mm'oin'm"ml" 101 421 16} 58| 151 76 | 19 m'! m'm'm"!mm'L@)iiM à Lm'mm'm'm'm!"! 91 44, 171 56 15 À 76! 19! Gnwr)m'm m'mm'L)i M i()Lom' mm m' m'a" 81 40! 151 50! 158 64! 17 | (m)mmtm"mmL à Mi Lm'mm'm'm'm" 11 38| 141 41] 13,1 48 | 16 mon m"mmL à M 5 Lm'mm'm'm'm" 61 36! 14} 34] 121 43 | 14 m'ont mmL Où Mi Lm'm m'm'm" > | 32| 121 29 | 101 36| 12 mo mmL à M i Lm'm mn 41 29] 101 3 8 | 30 | 12 mt mamL à Mi Lm'm m'm' 31 25 | 101! 21 81 25 | 10 m' Om L iM ii L m m'm 21 19 6 | 16 6} 21 mn. LL 1.N 6 LL." 4 1 2 2 M L Tome LVII. 10 14 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Tiges secondaires. Tige G. Tige 1. Nos des segments. faisceaux. Trace foliaire. faisceaux. Trace folhinre. Total des faisceaux. Trace foliaire. COMPOSITION DES TRACES FOLIAIRES. 7 13* ont mm'L 1 M 1 Lm'm m' m1 6 49 | 15* momo" momtL À M 1 Loa'onm mm! m" 5 43* | 47 | 19 mnt mm" mm'LtiG)M(iji(t)Lon m m" on! m' 4 At D 431 13* 1 45 | 18 nm" m'm"mmLa@)it)Mi)i Lam mm" m' m" 31 43113* 1 41119 38 | 17 mm mm'L 1 M)i()Lm'on m" m'0n") 2! 37 | 16 35 14 34 | 44 Ù Gn)on mm'L 1 M 1 Lonm'mi(m'")m'(m") où LL 15 M ii L mn CES 1 1 1 Ces tableaux montrent que les segments successifs d'une tige quelconque contiennent un nombre de faisceaux qui va d’abord en augmentant lente- ment de bas en haut, puis en diminuant légèrement. Dans les tiges pri- maires, les segments les plus complets occupent à peu près le milieu de la région aérienne, bien que ce soit ordinairement au niveau du sol que ces tiges atteignent leur diamètre maximum. D'une tige à une autre, les variations sont d'ordre biologique, c’est-à-dire qu'elles dépendent de la vigueur de la pousse. Un exemple frappant est offert par le segment * des tiges principales. La feuille de ce segment reçoit toujours sept faisceaux on L 5 M 5 L'm. La section transversale de l’entre- nœud * montre cependant une structure assez variable, comme l’indiquent les figures 424, 125 et 126. Lorsque la germination s'est produite dans de bonnes conditions, l’'entrenœud * vigoureux (fig. 124) contient dix-sept fais- ceaux, dont une trace foliaire complète (m L à M i Lm)”, un faisceau M, deux anastomotiques internes el sept anastomotiques externes (marqués par des chiffres). Lorsque la germination a été moins vigoureuse (fig. 425), il n'y a, au même endroit, que quatorze faisceaux, parce que les deux foliaires : SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. T5 el l’un des foliaires »m ne sont individualisés qu’au nœud; dans l'entrenœud, ils sont fusionnés à l’anastomotique voisin. Quand enfin la plantule a été chétive au moment de la formation du segment * (fig. 126), celui-ci ren- ferme huit faisceaux seulement : les foliaires L M L sont seuls individualisés, les deux anastomotiques internes et le M * sont fusionnés en un seul fais- ceau, les quatre anastomotiques externes emprisonnent les foliaires mn 8 & qui ne se détachent qu'au nœud. | La comparaison des figures 124, 125 et 126, dessinées au même grossis- sement, montre bien que le nombre des faisceaux, c'est-à-dire leur degré d'individualisation, dépend du diamètre de la tige. Les notations inscrites sur ces figures expliquent suffisamment comment se fait la réduction. Dans les trois cas dont il s’agit ici, il a été constaté que la feuille * recevait réelle- ment sept foliaires. D'autres cas intermédiaires entre les trois exemples figurés ont également été observés. HISTORIQUE. Les anatomisies ont à plusieurs reprises fixé leur attention sur la tige des Commélinées, mais ils se sont préoccupés surtout de celle des Tradescantia rampants qui contiennent un nombre de faisceaux relativement peu élevé. Ils se sont généralement accordés à considérer leur structure comme lun des types principaux de l’organisation des Monocotylées. Toutefois, ce type a élé différemment compris. Nous envisagerons la question à divers points de vue. A. CATÉGORIES DE FAISCEAUX. — De nombreuses catégories de faisceaux ont élé distinguées, mais nous n'avons à nous occuper ici que de celles qui présentent un intérêt général. Lestiboudois (100 et 101), dans ses travaux d'anatomie (1840 et 1848), employait couramment les termes faisceaux foliaires et faisceaux réparateurs dans le sens qu'on accorde, aujourd'hui encore, à ces mots. Ce n’est qu'en 1858 que Nægeli (131, p. 35) fit mention des fais- ceaux communs, des faisceaux propres à la feuille et des faisceaux propres à lu tige. 76 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Les premiers passent d'une feuille dans la tige et y descendent plus ou moins profondément pour s'unir enfin à des faisceaux semblables à eux mais provenant d’autres feuilles; ils réalisent ainsi une disposition sympo- diale, à part le cas des premières feuilles d'une plantule ou d'un rameau (cas dans lequel le parcours est un peu différent). Les faisceaux communs comprennent donc généralement deux parties : l'une supérieure, plus ou moins longue, dans laquelle le faisceau est libre ; l'autre inférieure, formant le sympode. On remarquera que la première partie du trajet représente un faisceau « foliaire » et que la seconde constitue un faisceau « réparateur » de Lestiboudois. Les faisceaux propres à la feuille sont des « foliaires » qui s'anasto- mosent dès leur entrée dans la tige. Tels sont, par exemple, les faisceaux indiqués entre ( _) dans les tableaux reproduits pages 73 et 74. Nous savons aujourd'hui que tel faisceau qui n’a pes de trajet libre dans la tige, devient un vérilable faisceau commun dès que la tige possède une largeur suffisante. On le constate aisément dans les tableaux ci-dessus. Les faisceaux dits propres à la feuille, ne méritent donc pas de constituer une catégorie à part. Quant aux faisceaux propres à la tige, ils naissent les derniers et forment un réseau à mailles largement étendues. Nægeli reconnait qu'ils n'existent pas toujours. Îl est même à remarquer que la plupart des faisceaux qu'on rangeait dans cette catégorie ont été reconnus plus tard comme étant des faisceaux communs. Ainsi les faisceaux centraux des Pipéracées étaient considérés comme propres à la tige par Sanio (157) et Sachs (4 49, p. 754), mais Karsten (90), Weiss (208) et de Bary (3, p. 260) ont combattu cette opinion. Le même revirement s'est produit pour les Cucurbitacées. Seuls les faisceaux situës dans la moelle des Begonia, Aralia, etc..., sont encore appelés « propres à la tige » par de Bary (3, p. 263) : ce sont probable- ment des faisceaux gemmaires. Dans les Monocotylées à croissance diamé- trale limitée, on n'a décrit comme propres à la tige que les faisceaux périphériques des Commélinées et de quelques Potamogeton. Je montrerai bientôt que ces faisceaux ne possèdent nullement ce caractère. Actuellement, il n’y a plus guère que les faisceaux secondaires des Wirabilis, Phytolacca, Chenopodium, Yucca, Dracena, ete, auxquels on puisse appliquer le SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 77 qualificatif « propres à la tige ». Ces faisceaux sont évidemment d'une nature toute spéciale. Comme faisceaux primaires réellement propres à la lige on pourrait, semble-t-il, citer les faisceaux que j'ai nommés 2 dans l'Urtica dioïica et les petits faisceaux que les auteurs appellent « interca- laires » dans la tige des Clematts ; et encore ces faisceaux se différencient-ils tardivement el sont assez souvent dépourvus de trachées. Certains auteurs désignent comme propre à la tige toute la partie sympo- dique des faisceaux communs, mais c’est manifestement une altération du sens primitif. Quoi qu'il en soit, la nomenclature de Lestiboudois, antérieure à celle de Nægeli, me semble préférable à tous points de vue; elle a d’ailleurs été souvent usilée. On a parfois remplacé le terme faisceau réparateur par faisceau caulinaire (ce qui est peu avantageux), ou par faisceau anastomo- tique. Cette dernière expression indique bien la nature du faisceau et peut s'employer lorsqu'on suit le parcours de haut en bas et non plus de bas en haut, comme Lestiboudois. C'est pour ces motifs que je l'ai adoptée dans ce travail, mais il doit être entendu que les mots réparateur et anastomotique sont synonymes. Hanstein (74) a désigné sous le terme Blattspur l'ensemble des fais- ceaux qui se rendent à une même feuille, en considérant cet ensemble comme « unité distincte ». Cette heureuse conception a été adoptée par la plupart des anatomistes allemands et par plusieurs auteurs français sous le nom de trace de feuille ou trace foliaire. Hanstein lui-mème affirmait déjà que le nombre des traces foliaires, leur largeur, leur arrangement relatif, ainsi que la grosseur, la structure et le nombre des faisceaux qui les composent, donnent lieu à des différences anatomiques à peu près constantes pour chaque espèce. B. NOMBRE DES FAISCEAUX. Schleiden (164) a indiqué nettement, pour la première fois, que les différences d'épaisseur d’une même tige monocotylée sont dues à l'activité “et à l'étendue variable du point végétatif. J'ai montré, dans mon mémoire sur lUrtica dioica (65, pp. 40, 92 et 248) que « l'augmentation du nombre des faisceaux primaires que l’on constate en s'élevant dans une tige 78 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES quelconque est corrélative à l'accroissement diamétral du sommet végétatif » . Le nombre des faisceaux varie de quatre à vingt dans l'U. dioica et de treize à nonante-trois dans le T. vérginica. Dans les deux plantes, le trajet des faisceaux se modifie en même temps que leur nombre. Le phénomène étant général, il est évident que le parcours examiné dans une seule région ne peut pas donner une idée exacte de l’organisation d’une plante. Le /ype de cette organisation doit étre déduit de l'étude de toutes les régions. Celles-ci réalisent divers états que j'ai désignés sous le nom de modèles, faute d’un terme meilleur. Chaque modèle de structure n'est que la réalisation plus ou moins complète d'un plan général, à peu près comme les modèles de dimensions diverses qu'un fabricant exécute en construisant des appareils d'après le type fondamental de son brevet. Ces considérations ne doivent pas être perdues de vue lorsqu'on recherche les caractères anatomiques généraux d’une famille. Les tiges de T. argentea et de 7. albiflora étudiées par Falkenberg et de Bary renferment un petit nombre de faisceaux et ne réalisent que des modèles incomplets. A ce point de vue, les grosses tiges du 7. virginica et du Dachorisandra ovata sont bien plus démonstratives et bien plus convenables pour établir le véritable type structural des Commélinées. C. PARCOURS DES FAISCEAUX. 1. Falkenberg, dans l’un des travaux les plus remarquables sur l'ana - tomie des Monocotylées, a distingué deux systèmes de faisceaux dans Île Tradescantia argentea (*) (54, p. 117). Le premier système est constitué, d'après lui, par des faisceaux propres à la tige, c’est-à-dire ne se rendant jamais dans les feuilles; ils sont situés à la périphérie, marchent parallèle- ment dans les entrenœuds et s'anastomosent au nœuds. Le second système comprend les faisceaux qui proviennent des feuilles et qui, dans les entre- nœuds, sont situés à l'intérieur ; ils se reconnaissent ordinairement à une ("} C.-B. Clarke, l’auteur de la Monographie des Commélinacées, dans les suites au Prodrome, cite le T. argentea Falkenb. comme Species omnino nebulosa (21, p. 309). Il s'agit probablement d’une plante à feuilles panachées de bandes longitudinales argen- tées, le Zebrina pendula Schnizl. Cette plante, très commune dans les serres, est plus connue sous le nom de Tradescantia zebrina ou de Tradescantia tricolor Hortul. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 19 lacune aérifère contre leurs vaisseaux. Leur parcours est décrit de la façon suivante : de la base d'une feuille, ils se dirigent à peu près horizontalement dans la tige et y pénètrent plus ou moins vers l'intérieur; ils se courbent alors et descendent verticalement tout un entrenœud eu constituant les fais- ceaux de la zone moyenne. Dans le nœud immédiatement inférieur, ils s’enfoncent plus profondément encore dans la tige et se confondent en partie les uns aux autres pour former le groupe des faisceaux centraux. Après avoir parcouru ainsi un second entrenœud, ils s’anastomosent finalement avec les faisceaux venant d'une feuille plus ancienne, à l'endroit où ces derniers s'enfoncent à leur tour dans le groupe central. Les faisceaux du second système mesurent donc généralement la longueur de deux entrenœuds, rarement d'un seul (voir 54, schéma de la pl. Il, fig. 1). Pour Falkenberg, ce parcours des faisceaux du 7. argentea constitue le troisième type monocotylé qui comprend, outre les Commélinées, beaucoup de tiges aériennes de Liliacées, d'Orchidées, etc. [l est caractérisé par l'existence de faisceaux périphériques propres à la tige et par le fait qu'après avoir pénétré dans la région centrale, les faisceaux foliaires s'y anastomosent sans revenir vers l'extérieur, comme cela se présente dans les Palmiers, l’'Aspidistra, le Maïs, etc. Falkenberg admet implicitement que tous les faisceaux provenant des feuilles se comportent de la même manière, bien qu'ils pénètrent dans la tige plus ou moins vers l’intérieur et qu'ils puissent diflérer par leur longueur. Ce qu'il dit de leur trajet s'applique parfaitement aux faisceaux foliaires les plus gros, tels que le M, les L et les ». Mais nous avons couslaté que d’autres foliaires tels que les : ou z', certains n°, m'! et m''' restent voisins de la périphérie, descendent un seul entrenœud pour s’anas- tomoser, dans le nœud inférieur, avec les faisceaux périphériques et non avec les faisceaux centraux. Îl y a donc lieu de distinguer, comme nous l'avons fait dans ce travail à la page 63, des foliaires internes et des foliaires externes qui diffèrent par leur position, leur trajet et leur mode de termi- naison. D'autre part, les faisceaux périphériques que Falkenberg considère comme propres à la tige ne sont que les sympodes formés par l'union des 80 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES faisceaux foliaires externes. Le présent travail me parait l'avoir suffisamment démontré. Un coup d'œil sur les figures 437 et 139 fait voir clairement que ces faisceaux prétendüment « propres à la tige » sont bien des faisceaux anastomotiques, c'est-à-dire des réparateurs au même titre que ceux d’un grand nombre de tiges dicotylées. Dans le sommet végétatif, figure 4414, on peut se convaincre également que tous les faisceaux périphériques sortent dans les feuilles. Cette figure 141 ne diffère pas essentiellement de celles par lesquelles on représente le parcours au sommet de la tige dans des plantes très diverses. Dans le T'radescantia, nous admettrons donc qu'il y a, non seulement des foliaires internes qui ne font pas retour à la périphérie et qui donnent naissance à des anastomotiques internes, mais encore des foliaires externes qui font réellement retour à la périphérie pour produire des anastomotiques externes. C'est ce qui donne à la tige des Commélinées son caractère spécial, sa trace foliaire éloilée, ses foliaires el ses anastomotiques de deux sortes. 2. A. Guillaud, dans un travail publié peu de temps après celui de Falkenberg, a décrit, dans les Monocotylées, six types dont le quatrième est représenté par le rhizome du Tradescantia virginica. Pour lui (69, pp. 20, 74 et 161) tous les faisceaux de ce rhizomie proviennent des feuilles, mais appartiennent à deux ordres différents. Ceux de premier ordre, en pénétrant dans la tige, s'avancent beaucoup vers le centre, descendent parallèlement l’espace d'un ou deux entrenæuds et s'unissent finalement à des faisceaux semblables qui arrivent d’une feuille inférieure. [l n'y a pas de « décussation radiale », c'est-à-dire pas de retour à la périphérie. Les faisceaux de second ordre, plus nombreux que les précédents, restent à la périphérie, descendent dans l’entrenœud et se terminent en s'anastomosant à des faisceaux semblables à eux, c’est-à-dire périphériques. Des schémas (69, pl. VI, fig. 3 et 3’) expriment clairement l'agencement que l’auteur cherche à caractériser. Dans une note (69, p. 77) il avoue cependant qu'après un nouvel examen « il se pourrait que la distribution des faisceaux soit un peu plus compliquée ». Guillaud a donc reconnu ce que nous avons nommé les foliaires internes et les foliaires externes, mais par contre, en simplifiant trop le schéma, il a SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 81 méconnu l'existence des anastomotiques internes et externes dont il ne fait mention ni dans le texte ni dans les figures. Dans les nœuds, Guillaud a constaté (69, p. 73) « quelques faisceaux caulinaires anastomosés » réduits à un petit nombre de « cellules vasculaires transversales ». Ce sont vraisemblablement les indices de l'insertion des racines adventives : cetie formation n'a rien de commun avec ce qui est généralement désigné par le nom de faisceaux caulinaires par opposition aux faisceaux foliaires ; elle ne modifie en rien le plan général de l'organi- sation des Commélinées. Falkenberg et Guillaud ont étudié le type Commélinées d’une façon indépendante et à peu près simultanée. Les interprétations qu'ils en ont données, quoique très différentes, se complètent en partie l’une l’autre. Néanmoins, les auteurs ultérieurs ont donné la préférence à celle de Falkenberg et ont reproduit ses idées sans y apporter de modifications sensibles. 3. De Bary, dans son célèbre Traité d'anatomie comparée, fait connaitre le parcours des faisceaux dans une espèce de Tradescantia à faisceaux peu nombreux, le 7. albiflora (*). Sa description est presque identique à celle de Falkenberg pour le T. argentea. Des deux figures qui accompagnent le lexte, l’une (3, fig. 420) reproduit une coupe transversale, l’autre (fig. 119) représente le sommet d’une tige rendu transparent par la potasse. Les faisceaux périphériques que l'auteur considère comme « propres à la tige » sont figurés sans rapport aucun avec les foliaires. On sait aujourd'hui combien le procédé d'éclaircissement par la potasse d'un objet volumineux est inférieur à la méthode des coupes transversales successives. Dans la figure 119 du Vergleichende Anatomie, page 280, les faisceaux marqués s ne sont indiqués que dans leur portion déjà différenciée; plus haut, ils devaient se continuer à l'état procambial et sortir dans les feuilles jeunes du bourgeon terminal. La portion procambiale de ces faisceaux ne pouvait se (*) D’après C.-B. Clarke (21, p. 294), ce nom est synonyme de T. fluminensis Vell. C’est ce dernier nom que S. Schônland a adopté, dans les Natürlichen Pflanzenfamilien de À. Engler et K. Prantl, en reproduisant l’une des figures de de Bary. Le T. flumi- nensis Vell. est souvent cultivé sous le nom de T. viridis Hortul. Tous LVIT. 41 #2 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PIIYSIOLOGIQUES voir dans une coupe longitudinale épaisse (raitée par la potasse, mais elle est parfaitement reconnaissable dans les coupes transversales successives. Comme Falkenberg, de Bary admet que tous les faisceaux foliaires ont un trajet identique. On a vu plus haut qu'il n'en est pas ainsi dans le T', virginica. En outre, j'ai tenu à m'assurer, par des recherches dont il sera rendu compte plus loin, que dans le T. fluminensis (= T. albiflora il y a réellement des foliaires externes qui se prolongent inférieurement par les anastomotiques externes (= « stammeigenen Stränge » de de Bary) et des foliaires internes se terminant inférieurement en se jetant sur les anas- tomotiques internes (— « vercinten Stlränge » de de Bary}. J'ai constaté aussi que celle distinction de deux sortes de foliaires ne peut se faire dans une préparation rendue simplement transparente comme celle de la figure 119 du Vergleichende Anatomie, parce que les foliaires principaux, c'est-à-dire les internes, sont seuls suflisamment différenciés (”). Dans plusieurs autres Commélinées, le parcours présente, d'après de Bary, les caractères essentiels de celui du 7, albiflora, bien que le nombre des faisceaux soit notablement plus grand. L'auteur cite Commelina agrari Kth., C. procurrens Schl., Tradescantia zebrina, T. virginica, Spironema fragrans, Dichorisandra thyrsiflora, D. oxypetala, Maravelia zeylanica. Il ajoute cependant que le parcours y est plus compliqué et devrait être étudié plus minutieusement. Quoi qu'il en soit, de Bary (3, p. 279) fait des Commélinées, auxquelles il adjoint certaines espèces de Potamogeton, un type d'organisation mono- cotylé spécial. Il insiste sur la présence, dans ces plantes, de faisceaux propres à la tige qui n'existeraient pas dans les autres Monocotylées. Je crois avoir démontré que ces faisceaux prétendüment « propres à la tige » sont dans les Tradescantia les anastomotiques des foliaires externes. Ua de mes élèves, M. P. Donceel, a constaté, de son côté, que les quatre faisceaux prétendûment « propres à la tige » du Potamogeton natans sont les anas- tomotiques des faisceaux foliaires qui se rendent dans la gaine slipulaire (*) Pour plus de détails concernant le T. fluminensis, voir plus loin l'« Annexe » insérée à la suite de cet « Historique ». SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 85 de la feuille (ligule). D'ailleurs, dans le Potamogeton crispus, de Barv lui- même (3, p, 284) a reconnu que les faisceaux correspondant par leur posi- tion et leur apparition tardive aux « stammeigenen Stränge » sont réellement en rapport avec deux foliaires latéraux. Ce P. crispus n'appartiendrait donc pas au type Commélinées comme le P. densus. Il me semble difficile d'admettre que diverses espèces d'un genre aussi naturel que celui des Potamogeton n’appartiennent pas à un même grand type d'organisation. k. Les traités généraux de Botanique reproduisent, presque toujours, les idées de Falkenberg et de de Bary. Cependant M. Van Tieghem (194, p. 157)ne fait pas mention des faisceaux propres à la tige, bien qu'il décrive le trajet des faisceaux foliaires comme les auteurs allemands, en admettant avec eux l’uniformité de leur parcours. Sa description ne s'applique qu'aux foliaires principaux des Commélinées, à ceux qui s'unissent vers le centre et que nous avons nommés foliaires internes. Nous avons reconnu qu'il y a d’autres foliaires, les externes, qui se comportent autrement, puisqu'ils viennent se fusionner à la périphérie. M. Gérard (58, p. 188) reconnait dans le T. virginica lrois groupes de faisceaux : le premier, externe, est appliqué contre le péricycle; le deuxième comprend quatre gros faisceaux internes; le troisième est inter- médiaire. « On admet, dit-il, pour expliquer cette disposition, que les fais- ceaux foliaires cheminent d’abord parallèlement à l'axe, appliqués contre le péricycle, puis, qu'ils s’incurvent dans la moelle pour s'unir aux faisceaux médians qui ne quittent jamais la tige. » À ma connaissance, aucun auteur n'a admis, ni même proposé, celle interprétation d’après laquelle les fais- ceaux propres à la tige seraient non plus les périphériques, mais les plus voisins du centre (ceux que M. Gérard appelle improprement « médians » dans la phrase citée ci-dessus)! 11 est d’ailleurs complètement inexact que tous les faisceaux périphériques d’un entrenœud soient les foliaires prove- nant de la feuille insérée au nœud suivant. 5. M. O. Lignier, dans une notice dont la portée me parait très grande (104), a attiré l'attention des anatomistes sur l'importance du « système libéro-ligneux foliaire », qu'il a proposé de désigner sous le nom de- « mériphyte » (408). Les rapports et, par suite, les contacts entre les 84 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES faisceaux des divers systèmes libéro-ligneux foliaires varient en même temps que les positions relatives et que la forme de ces systèmes. Il a montré, par de nombreux exemples (106), que le parcours des faisceaux subit, dans deux genres ou dans deux espèces voisines et même dans les diverses régions d’une seule tige, des modifications corrélatives aux variations phyl- lotaxiques. C'est ce qui explique que larrangement des faisceaux dans la tige n'a pas fourni jusqu'ici, pour la classification, des résultats en rapport avec les efforts accomplis. Tel est aussi l'avis d’un anatomiste éminent dont la science déplore la perte récente, J. Vesque (200, p. Lxxi). D'après M. Lignier, il faut comparer d'abord, non le parcours des fais- ceaux, mais l’arrangement des faisceaux dans le système libéro-ligneux foliaire; l'étude des contacts ne doit intervenir qu’en second lieu. Ce conseil me parait sage. Aussi me suis-je abstenu, dans ce travail, de détailler minutieusement toutes les ramifications et toutes les anastomoses dans les nœuds; j'ai attaché plus d'importance aux faisceaux foliaires qu'aux faisceaux anastomotiques, et pour la même raison j'ai noté avec soin la composition et la disposition des traces foliaires. D. INSERTION DES BOURGEONS AXILLAIRES ET DES RACINES ADVENTIVES. — Le parcours rectiligne des faisceaux dans les entrenœuds contraste avec les nombreuses anastomoses qui constituent dans chaque nœud un diaphragme comparable à celui des Graminées,. Il y a longtemps que Mohl (127) a reconnu la formation relativement tardive des faisceaux qui, dans les nœuds de beaucoup de Monocotylées et de Dicotylées, apparaissent à travers toute lépaisseur de la tige. D'après de Bary (3, p. 328), les faisceaux transversaux. des nœuds sont constitués par la ramification des faisceaux des racines adventives. Ainsi, dans le Tradescantia albiflora et le Commelina agraria, etc., le savant anatomisle allemand admet que le faisceau des racines pénètre hori- zontalement jusqu'au cercle formé par les faisceaux propres et là se partage en rameaux divergents qui s’anastomosent ensemble et constituent un anneau transversal peu élevé, entourant la périphérie de la tige. Mais dans d’autres “espèces 7. zebrina, T. virginica, Maravelia agraria, etc.), cet anneau de faisceaux anastomosés envoie, en direction centripète, de nombreuses rami- SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 85 fications qui s'étendent à travers tout le nœud et s'anastomosent avec les faisceaux de la tige et ceux du hourgeon. Il en résulte un réseau semblable à celui des nœuds des Graminées. Falkenberg cependant (51, p. 188) avait déjà montré que dans le Panicum le réseau traversant le nœud n'est pas en relation avec les racines adventives qui manquent entièrement dans la partie supérieure de la tige. Chez d’autres plantes, il avait constaté également que l’adjonction des racines adventives est d’une importance minime pour la complication du squelette nodal, puisque là même où les racines sont localisées aux nœuds, le faisceau des racines n'entre en relation qu'avec les faisceaux foliaires superficiels. Dans les Commélinées, Falkenberg a signalé une ceinture anastomotique unissant les faisceaux périphériques, ainsi que des anastomoses entre ces faisceaux périphériques et les faisceaux foliaires. Trécul, recherchant le mode d'insertion des racines adventives du Tradescantia zebrina, prétend que ces organes naissent « sur un faisceau horizontal et circulaire situé à la base de chaque mérithalle » (180, p. 317, fig. 3, 4 el 5, pl. XV). Ce faisceau horizontal et circulaire est évidemment notre ceinture gemmaire externe. M. Mangin (110, p. 325) a soutenu, comme Falkenberg, que les racines des Commélinées, de même que celles des Graminées, restent étrangères à la constitution du diaphragme des nœuds de la tige. Dans le Zcbrina discolor (”), en particulier, le réseau diaphragmatique est indépen- dant des racines, « car, d'une part, dit-il, celles-ci occupent, sur la circonfé- rence des places indéterminées , tandis que les rameaux centripètes reliant les faisceaux extérieurs aux faisceaux centraux ont une situation fixe, cet, d'autre part, l'insertion des racines est située au-dessus du plan formé par ce réseau, plan qui coïncide avec le plan de sortie des faisceaux foliaires et () Ce nom ne figure pas dans la Monographie de C.-B. Clarke. D’après M. Mangin (110, p. 328 en note), il s’appliquerait au Tradescantia zebrina étudié par Trécul (180). I s'agirait donc de la plante qui doit se nommer maintenant Zebrina pendula Schnizi. Cet exemple, comme bien d’autres semblables, montre combien il est désirable que les anatomistes s’assurent de la détermination exacte des plantes dont ils s'occupent. 8G RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES des faisceaux destinés au bourgeon. Le Cyanotis villosa et le Tradescantia virginica ont confirmé ces observations. » D'après M. Mangin, l'étude de l'évolution des tissus vient appuyer l'examen des tissus à l'état durable. Cet auteur a, en effet, recherché l'origine des cordons de procambium qui préparent la formation du réseau diaphragmatique. « Ces cordons de procambium, au lieu d'apparaitre d’abord sous la base des racines, comme cela devrait étre si ces organes avaient quelque influence sur leur évolution, apparaissent d'abord au centre de la tige et progressent en direction centrifuge, pour atteindre, en dernier lieu, à la périphérie du corps central, les faisceaux communs (”) » (410, p. 329). Les cordons de procambium dont Mangin a suivi la progression cen- trifuge se différencient ultéricurement en cordons libéro-ligneux. Ce sont ceux que j'ai appelés « gemmaires rayonnanis » et que j'ai, moi aussi, considérés comme sans rapport avec l'insertion des racines. « Chez toutes les Commélinées, conclut M. Mangin (p. 329), le réseau radicifére (*”) forme seulement un anneau entourant le corps central et situé un peu au-dessus du bourgeon et de l'insertion des feuilles. » (Voir 440, fig. 58 et 59, pl. XIV.) Mes observations sur les Tradescantia virginica et fluminensis permettent d'élucider la question si controversée des diaphragmes nodaux des Comméli- nées. Îl faut distinguer, dans ces diaphragmes, deux éléments constitutifs : 4° Insertion du bourgeon axillaire. — Elle se fait par un réseau gem- aire qui comprend deux ceintures concentriques réunies par quelques branches rayonnantes : la ceinture gemmaire interne, qui n'est que le (") Dans son mémoire, M. Mangin désigne par ce terme « faisceaux communs » tous les faisceaux autres que ceux du réseau radicifère. Dans le cas présent, il s’agit des « stammeigenen Bündeln » de de Bary, c’est-à-dire de nos faisceaux anastomotiques externes. (**) M. Mangin désigne sous le nom de « réseau radiciftre » un ensemble de petits faisceaux libéro-ligneux formés d'éléments vasculaires courts, qui se diflérencient tardive- ment. Ces faisceaux sont anastomosés en un réseau enveloppant le corps central sur unc étendue variable; ils servent d’intermédiaire entre les racines adventives et les faisceaux de la tige. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 87 prolongement des faisceaux internes du bourgeon, est en contact avec les faisceaux anaslomotiques internes de la tige mère; la ceinture gemmaire externe, qui fait suite aux faisceaux externes du même bourgeon, est au contraire en rapport avec les faisceaux anastomotiques externes de la tige mère. C'est ce que démontrent nos figures 122, 132 et 1435, ainsi que les figures 437 et 139, dans lesquelles les ceintures gemmaires sont indiquéés par des bandes hachurées horizontalement. Une autre preuve importante résulte de l'absence des ceintures gemmaires et des branches rayonnantes dans les nœuds jeunes encore, avant l'apparition du bourgeon axillaire (fig. 141 et 146). Le mode d'insertion des bourgeons dans les Commélinées a été jusqu'ici méconnu. Falkenberg seul (54, p. 183) en a donné une explication qui se rapproche de celle exposée ici. M. Mansion (111), le premier à ma connaissance, a décrit dans le Thalictrum flavum une ceinture gemmaire qui contourne tous les faisceaux au nœud de la tige mère. Cette plante ne possède pas de ceinture gemmaire interne, ni de gemmaires rayonnants. | 2e Insertion des racines adventives. — Les racines adventives prennent naissance à un niveau un peu supérieur à celui de la ceinture gemmaire externe. Chacune d'elles s’insère sur cette ceinture en même temps que sur les faisceaux anastomotiques externes de la tige mère. L'insertion se fait par l'intermédiaire de vaisseaux tortueux, moniliformes et élalés en éventail (représentés en pointillé dans la fig. 137). La figure 138 représente une portion grossie davantage de la figure précédente : elle montre bien l’inser- tion d’une racine entre les faisceaux anastomotiques externes (éléments longitudinaux), au-dessus de la ceinture gemmaire externe (éléments transversaux). Les vaisseaux toriueux et moniliformes de cette insertion sont formés de cellules vasculaires très courtes et rayées. On voit donc combien était peu fondée l'opinion de de Bary, qui attribuait la formation du réseau diaphragmatique nodal à la ramification des faisceaux des racines et à leur pénétration dans le nœud de la tige. Falkenberg fut plus heureux en soutenant que dans les Monocotylées, d’une façon générale, les racines adventives ne compliquent guëre la structure de la tige, même 88 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES dans les parties souterraines. Les éléments anatomiques des racines, disait-il, ne pénètrent jamais à l'intérieur du cylindre central de la tige et le parcours des faisceaux foliaires n'est jamais altéré par eux. M. Mangin, en partageant une partie des idées de Falkenberg, a cepen- dant fait une part trop large au « réseau radicifère » des Commélinées. Son réseau radicifère en forme d'anneau est certainement la ceinture gemmaire externe, car la disposition qu'il décrit s'observe à tous les nœuds, même dans ceux qui sont situés dans la partie supérieure des tiges aériennes dressées, nœuds qui ne contiennent pas la moindre trace latente de racines adven- tives. Les quelques vaisseaux tortueux et étalés en éventail, dans les nœuds souterrains, méritent à peine le nom de réseau radicifère. Des deux éléments constitutifs d’un diaphragme nodal chez les Comméli- nées, le premier, le réseau gemmaire, est principal el constant; le second, l'insertion des racines adventives, est toujours peu considérable et n'existe que dans le rhizome. E. TyPE ConMÉLiNÉES. — Mes recherches sur les 7, virginica et T. flumi- nensis, comme aussi la discussion qui précède, sont de nature, me semble- t-il, à mieux faire comprendre un type d'organisation auquel les anatomistes ont élé unanimes à attacher une grande importance. Dans le type Commélinées, les faisceaux d'une même feuille, en entrant dans la tige, se rapprochent plus ou moins du centre et descendent libre- ment jusqu'à une distance variable. Ce qui caractérise surtout les Comméli- nées, c'est que les faisceaux foliaires ne retournent pas tous à la périphérie : ceux qui ont pénétré le plus vers l’intérieur (foliaires internes) se rencon- trent et s'unissent en sympodes (anastomotiques internes); les autres (foliaires externes) reviennent à la périphérie et s'unissent là en sympodes (anasto- motiques externes). La trace foliaire comprend donc des faisceaux les uns internes, les autres externes, d'où sa forme étoilée dans les coupes trans- versales. Par suite de l'accroissement intercalaire des entrenœuds, le trajet des faisceaux est rectiligne dans ces régions, toutes les courbures et déplacements des faisceaux s'opérant dans les nœuds. Ceux-ci renferment en outre deux ceintures gemmaires reliées par des branches rayonnantes. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 89 Ainsi le type Commélinées doit être considéré comme une modification du type général des Monocotylées résultant du rapprochement des faisceaux el de leur union en anastomotiques disposés en deux groupes parfaitement distincts, l’un interne, l’autre externe. Falkenberg a signalé dans l’Epipactis el l'Hedychium certaines dispositions qui, pour lui, établissent le passage du type Palmiers au type Commélinées (54, p. 179). D'ailleurs, dans les Palmiers, les Pucca et les Pandanus, les faisceaux foliaires ne gardent pas, dans la partie de leur trajet qui est la plus rappro- chée du centre de la tige, une individualité aussi complète qu'on l'admet généralement d’après le schéma classique. Lestiboudois a constaté et nette- ment représenté (100, pl. XVII, XVII eu XXI) les anastomoses qui se produisent le long d’un faisceau foliaire, dans la région centrale de la tige, Ces faits sont certainement en relation avec la diversité de structure des faisceaux aux différents niveaux de leur parcours, comme Mohl a été le premier à le signaler. Il est très difficile de tracer un schéma quelque peu fidèle d’une tige mono- cotylée, parce que tous les faisceaux foliaires ne sont pas identiques. Falken- berg et Guillaud ont trop simplifié leurs schémas, le premier (54, pl. IL, fig. 1) en figurant tous les foliaires pareils, le second (69, pl. VL, fig. 3) en suppri- mant les anasltomotiques. Il ne faut pas perdre de vue non plus que le parcours se modifie avec le nombre des faisceaux de la trace foliaire. Le schéma subira donc des variations selon le segment considéré, la tige choisie et l'espèce envisagée. Pour un segment du modèle IIT, tel qu'il est ordinairement réalisé dans la portion souterraine des tiges du T°. virginica adulte, on peut tracer un schéma tel que celui de notre figure 429. On y reconnaitra aisément des foliaires internes et externes, ainsi que des anastomotiques internes el externes. Les foliaires externes ne parcourent qu'un seul entrenœud; les foliaires internes traversent soit un, soit deux entrenœuds. La figure suivante représente le schéma de la section transversale d'un entrenœud : une trace foliaire étoilée occupe l’espace compris entre deux cercles de faisceaux anas- tomotiques; les trois principaux faisceaux de la trace foliaire suivante existent en outre à ce niveau déjà. Tome LVIT. 12 90 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Ces sortes de schémas ne peuvent donner qu'une idée générale assez imparfaite du parcours ; il est préférable de recourir à des projections hori- zontales telles que celles de nos figures 122, 132 et 135, el à des prépara- lions comme celles des figures 137 et 139. Divers auleurs, notamment de Bary (3, pp. 261 et 279), Van Tieghem (494, p. 758), ont trouvé des analogies entre le parcours des Commélinées et celui des Pipéracées. Cette dernière famille a été soumise à des recherches assez complètes par Sanio (157), Weiss (208) et M. Debray (26). Après avoir pris connaissance de ces travaux, ainsi que de quelques notes qui m'ont élé gracieusement communiquées par M. ©. Lignier, j'ai fait des observations sommaires sur le Piper nigrum. | Il ne peut être question de discuter ici à fond les rapprochements qu'on peut faire entre diverses familles. Je me bornerai donc à dire que l’analogie des Commélinées avec les Pipéracées m'a paru assez lointaine et de nature à n’altérer en rien le caractère essentiellement monocotylé de l'organisation des premières. Une différence très grande se manifeste d’ailleurs dans la forme des traces foliaires. Tandis que dans les Commélinées la trace foliaire est toujours étoilée, dans les Pipéracées elle affecte la forme d'un cercle régulier, parce que les faisceaux destinés à la feuille prochaine sont tous périphériques. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 91 ANNEXE. PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA TIGE DU TRADESCANTIA FLUMINENSIS Vell. Le type Commélinées, tel qu'il est compris par les auteurs, résulte des études de Falkenberg et de de Bary sur deux espèces de Tradescantia à tige rampante contenant un nombre relativement restreint de faisceaux. J'ai cru devoir faire un examen approfondi du parcours des faisceaux dans l'une de ces espèces, afin de m’assurer si leur organisation concorde avec celle du T. virginica. Le T. fluminensis, étudié par de Bary sous le nom de T. albiflora, est fré- quemment cultivé dans les serres où il est généralement nommé T. viridis (”). Il sert également à l'ornementation des suspensions et des corbeilles d’appar- tement. Sa tige, assez grêle, est longuement rampante et peut produire des racines adventives à tous ses nœuds. Des bourgeons axillaires se développent en longues tiges en tout semblables à la tige mère. La multiplication se fait aisément par le bouturage d'une portion de tige quelconque. La floraison s’observe rarement el nous en verrons plus loin la raison. L'inflorescence est terminale. | À. NOMBRE DES FAISCEAUX. — Près de deux cents segments ont été exami- nés attentivement. La trace foliaire se compose de deux à quinze faisceaux, savoir : 2 foliaires. . . . M L 67 6 foliaires. . . . LiMiL m (fig. 142). 7 foliaires. . . . m LiMiL m 8 foliaires. . . . m LiMiL m mm 9 foliaires. . . . m LiMilmm mm (fig. 145). 40 foliaires. . . . mm LiMiLmm mn 411 foliaires. . . . mm LiMilmm nm" (**) 12 foliaires. . . . m'mmLiMilmm mm" 15 foliaires. . . . m'mmLiMilm mm'mm" (fig. 144). 45 foliaires. . . . m’'m'mmLiMilLmmm'mm'm (*) Voir note au bas de la page 81. (**) S’observe seulement dans le segment 1, celui qui porte la préfeuille. (***) On trouve rarement : m'mm'LiMiLm'mm'. 92 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES La trace foliaire est inéquilatère, c’est-à-dire qu’elle comprend deux moitiés inégales, la plus petite étant tournée vers le sol. Très exceptionnellement, elle est équilatère, mais même dans ce cas les autres faisceaux sont distri- bués asymétriquement par rapport au plan médian du segment. Les faisceaux de la trace foliaire sont les uns internes, les autres externes et sont disposés en étoile irrégulière comme dans le 7°. virginica. Il y a éga- lement des faisceaux anastomotiques externes en nombre sensiblement égal à celui des foliaires, et des faisceaux anastomotiques internes dont le nombre oscille de trois à six. Le premier segment présente des caractères particuliers : il porte une préfeuille bicarénée recevant un faisceau médian et un faisceau latéral seu- lement. Son entrenœud, toujours très court, contient un nombre relativement élevé de faisceaux anastomotiques. Le tableau suivant résume la structure de quatres tiges minutieusement scrutées depuis leur insertion jusqu’à leur sommet. TRADESCANTIA FLUMINENSIS Vell. externes. externes. externes. Q fn © Ce Eu Le — Le Lo Anastomotiques internes Foliaires Auastomotiques Anastomotiques internes Foliaires Anastomotiques Anastomotiques internes Foliaires Anasiomotiques ee] ss |. © — = © a E 7 2 = | « Le | < 112551212435 | 2121 7|4|13l12l81|5|% a | sl 813 | 418! 813 | wl6l6|3| 1516! 7 | 3 |46 8191 913| 12191 813 2161 7|13|461717|3|14 419 913|2u!9/414013|2171|6| 3 | 161 81 7 | 3 | 18 8 | 91 401 4 | 31101 121 4 %51 7118 | 3 | 1818|[8|4|% 6 101 9! 4 | 23/10! 4413171 7|3|111 8 9 | s | ® 7 110! 41 4 | 25110! 4221 4 | MI 81 7 3 | 481 919183 1|A 8 [10 1014 | alu! u1|4|2%187|3|14819| 9181 9 10! 111 4 | 110) 10/4 | 481813 |4919| 9141 10 140! 9! 4 | 23110! 101 5 | 23181 71 3 | 1814919141 SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. ‘XNvV10L -saumu! sonbnomorseuy "#9U191xe sonbnowmoiseuy *S93T81104 ‘XAYLOL ( *BULOJUT A sanbromoseuy (a) 4 *SJUL91X9 E sonbnomoiseuy "SaJteT04 *XAYLOL RQ «S9ULIO 0! a sonbnowoiseuy (a) be *S9019)x9 E || sonbnomoseuy "SJNEIIO A *XAVLOL < *S9UIAUI . saonbromoiseuy [e) pe *S9U19)X9 Et || sonbnowoiseuy 41 10 41 10 18 49 19 41 à) 26 } 11 411 12 11 41 41 > 9 10 10 At 41 25 26 41 10 10 10 40 40 10 10 411 411 10 411 411 41 10 11 10 12 A1 21 22 11 10 21 94 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES On remarquera d’abord que dans toutes les tiges l'augmentation du nom- bre des faisceaux, à mesure qu'on s’écarte de la base, se fait très lentement et avec de légères fluctuations. | La tige A s'était développée dans une scrre froide, sur une tablette cou- verte de cendres; elle rampait horizontalement et s'était enracinée à presque tous ses nœuds. Elle mesurait près de 1",50 de longueur et ne portait pas de fleurs. Considérée dans son ensemble, elle montre une gradation évidente qui va du deuxième au trente et unième segment. La tige B, qui mesurait 1",25 de longueur, avait été plantée au bord d’une tablette et pendait librement dans l'air sans produire de fleurs. Ses racines adventives n'avaient pu se développer qu'aux premiers nœuds. Son extrémité végélalive, insuffisamment éclairée, se relevait avant d’avoir touché le sol. Dans cette tige, on observe une gradation du deuxième au dix-neuvième segment, puis une dégradation du vingtième au trente-cinquième segment. Ce phénomène s'explique par les conditions désavantageuses dans lesquelles la tige B s’est trouvée à partir du moment où elle fut insuffisamment nour- rie et éclairée. La tige C ne mesurait que 0",45 de longueur et était très gréle. Elle s'était développée dans un endroit mal éclairé et rampait en s’éle- vant obliquement le long d'une rocaille. On constate, du premier au qua- torzième segment, une gradation très lente, puis, à partir du quinzième segment, une tendance manifeste à une dégradation. Cette tige n'était pas florifère; son diamètre était si faible que dans les premiers segments les trois anastomotiques internes étaient fusionnés en un massif trilobé (fig. 142). | Enfin la tige D, non florifère aussi, était cultivée en appartement, non loin d’une fenétre. Sa structure est remarquablement constante : à partir du sep- tième segment, il y a neuf foliaires, et le nombre total des faisceaux ne dépasse pas vingt-trois. À ces quatre tiges stériles j'ai pu comparer une portion de tige terminée par une inflorescence : elle provenait d’une plante vigoureuse qui, aban- donnée à elle-même depuis longtemps, s'étalait horizontalement sur une SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 95 large tablette au milieu d’une serre chaude et bien éclairée (*). Le segment qui précède la hampe terminale contient trente et un faisceaux, savoir une trace foliaire de treize faisceaux : #0! m'm'' mm! LiMilm'mm';il y a, en outre, treize anastomotiques externes el cinq anastomotiques internes (fig. 144, en comparant cette figure aux deux précédentes, on ne perdra pas de vue qu'elle est reproduite au grossissement de dix-neuf diamètres, tandis que les deux autres sont amplifiées trente-huit fois). En rapprochant la structure de cette portion florifère de celle des tiges stériles étudiées précédemment, je suis amené à admettre que le T. flumi- nensis n'est apte à fleurir qu'après avoir produit des segments caulinaires contenant une trentaine de faisceaux, dont douze ou treize formant la trace foliaire. Ces segments ne prennent naissance que dans les plantes bien nourries et bien éclairées. Dès lors, on comprend la raison pour laquelle les plantes cultivées en corbeille ou en suspension ne fleurissent jamais. Dans ces conditions, les tiges sont trop peu vigoureuses et trop fréquemment bou- turées. Chaque pousse axillaire débutant par une vingtaine de faisceaux ne progresse que très lentement et n'arrive pas à la vigueur nécessaire pour produire des hampes florifères (**). « (*) Je dois cet échantillon à l’obligeance de M. Lubbers, chef de cultures au Jardin botanique de Bruxelles. Cette heureuse circonstance m’a permis de déterminer exacte- ment, d’après la monographie de C.-B. Clarke, le T. viridis des horticulteurs. Je saisis cette occasion pour rgmercier bien vivement M. Lubbers. (**) Pour vérifier ces vues théoriques, la plante qui a fourni la tige À du tableau de la page 92 fut, à partir de l'été dernier, entretenue sans être soumise à un bouturage pério- dique comme on l'avait fait antérieurement. Elle reçut quelques doses d'engrais pour remédier à la stérilité de la cendrée où elle poussait. On veilla aussi à ce que ses tiges pussent s'étendre horizontalement et s'enraciner convenablement. La végétation prit bientôt une vigueur inaccoutumée, mais l'hiver malheureusement vint trop tôt la ralentir (la serre était peu chauffée). Au printemps de cette année, de nombreuses floraisons appa- rurent sur l’immense touffe qui couvrait 4 mètres carrés. L'examen anatomique a démontré que dans les tiges florifères de cette plante, les segments qui précèdent la hampe con- tiennent une trace foliaire composée de douze ou treize faisceaux ; le nombre total des faisceaux dans l’entrenœud de ces segments est compris entre vingt-neuf et trente et un. Cette expérience a donc pleinement confirmé l'existence d’un rapport entre le nombre des faisceaux et l'aptitude du végétal à produire des fleurs. Je dis le nombre des faisceaux et non pas la vigueur de la végétation appréciée par l'aspect extérieur de l’appareil végétatif. En effet, lorsque les conditions de vie ne sont pas identiques, le parenchyme interfascicu- 96 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES 2. PARCOURS DES FAISCEAUX. — J'ai étudié le parcours des faisceaux dans un grand nombre de segments divers et plus spécialement dans ceux qui contiennent vingt-deux faisceaux. Ces segments forment une région par- faitement comparable à celle décrite par de Bary (3, p. 279). Ce sont les laire prend un développement très inégal qui donne aux organes une épaisseur et une surface fort différentes avec un nombre de faisceaux constant. Ainsi à Bruxelles, dans une serre chaude et humide, les entrenœuds contenant trente et un faisceaux avaient un diamètre de 3®%,5; à Liége, dans une serre plus froide et plus sèche, les entrenœuds contenant trente et un faisceaux ne mesuraient pas 3 millimètres de diamètre. Il ne faut pas oublier non plus que les segments les plus épais ne sont pas toujours ceux qui contiennent le plus grand nombre de faisceaux. Dans une même tige de T. /lumi- nensis, j'ai noté des entrenœuds mesurant 4 millimètres d'épaisseur et contenant vingt- six faisceaux, tandis que plus haut des entrenœuds de 3 millimètres d'épaisseur à peine contenaient trente et un faisceaux. Nous avons vu déjà (p. 74) que dans les tiges primaires du T. virginica les segments les plus épais, situés au niveau du sol, ne sont pas ceux qui renferment le plus de faisceaux. Pour juger de l’aptitude d’une plante à fleurir, la connaissance du nombre des faisceau x est donc nécessaire; l’aspect extérieur ne nous renseigne guère que sur le développement des tissus parenchymateux chez les Monocotylées, sur le développement des tissus secon- daires chez les Dicotylées. Une circonstance fortuite a montré, d’une façon frappante, l'importance qu'il faut attribuer au nombre des faisceaux au point de vue de la floraison. Dès la fin de l’été dernier, j'avais constaté, par l'examen anatomique de quelques entrenœuds, que la plante soumise à l'expérience dont il vient d’être rendu compte, serait bientôt apte à fleurir. L'abaissement de la température et la diminution de l'éclairage pendant l'hiver retardèrent l'apparition des fleurs. Les choses étant en cet état, des boutures furent données, en février, à un amateur habitant les Ardennes. Chaque bouture ét#it constituée par une portion, longue de 15 centimètres, coupée à l'extrémité même des tiges reconnues capables de floraison. Or ces « boutures de tête », comme disent les jardiniers, mises en terre, se sont allongées d’une dizaine de centimètres, puis ont fleuri dés le mois suivant; à Liége, la plante-mère fleurissait quelques jours plus tard. Cette coïncidence est d'autant plus curieuse que la floraison du T. fluminensis ne s'était plus produite à Liége depuis plus de vingt ans. Les boutures, prises au moment opportun, ont donc fleuri, cette année, avec 25 centi- mètres de tige, tandis que dans la touffe-mère (provenant elle-même d'une bouture faite dans d’autres conditions), la plupart des tiges florifères mesuraient 2 mètres de longueur. Les jardiniers ont souvent recours à la pratique du « bouturage des têtes » pour obtenir des plantes ornementales florifères de taille basse, dans les espèces les plus diverses. Ce qui précède explique leur procédé. De même, dans la greffe des semis d'orangers, on associe un rameau d'arbre adulte à la tige d’un sujet très jeune pour obtenir un nain. De même encore, le bouturage des rameaux orthotropes du lierre donne des arbustes florifères non rampants, dont le port diffère entièrement de celui des lierres rampants et non florifères. (Note ajoutée pendant l'impression.) SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 97 segments inférieurs des tiges vigoureuses et la plupart des segments des tiges grêles. Les figures 147 et 148 représentent le développement graphique des segments *, *, © : la première indique le trajet des faisceaux externes, la seconde celui des faisceaux internes. Ces graphiques ont été obtenus par deux procédés de nature à se contrôler et à se compléter : 1° Coupes transversales successives dessinées et reportées au moyen d'un repère sur des horizontales parallèles ; 2 Tiges évidées à l’emporte-pièce, éclaircies, colorées, puis étalées et dessinées à l’aide d’un objectif à grand champ. Dans la figure 147, on voit les faisceaux foliaires 5: m' se délacher, à chaque nœud, des faisceaux anastomotiques externes. Dans la figure 148, on voil au contraire que les foliaires m L M L m m' se détachent des anasto- motiques internes. Quant aux ceintures gemmaires, l’externe est visible à chaque nœud de la figure 4 47, l’interne à chaque nœud de la figure 148. Pour permettre au lecteur de bien constater que Porigine des foliaires externes est complètement différente de l'origine des foliaires internes, la figure 145 reproduit exactement l'aspect d'une coupe pratiquée dans la partie supérieure du nœud *. On y remarquera d’abord la sortie des faisceaux qui se rendent dans la feuille *, savoir (m L'# M à L'm' m m')*; puis la ceinture gemmaire externe incomplète à ce niveau ; la ceinture gemmaire interne et les gemmaires rayonnants; les foliaires internes (m L M L m m')”; les foliaires externes (£i m')°. Ces trois derniers procèdent, en toute évidence, des anastomotiques externes : à gauche à ? n’est que le faisceu n° 4; à droite, i* est le faisceau n° 6, et (m')° est le faisceau n° 3. 3. EXTRÉMITÉ VÉGÉTATIVE DE LA TIGE. — La figure 149 du Vergleichende Anatomie, d'après l'explication qui en est donnée à la page 280, reproduit l’aspect, après éclaircissement par la potasse, d’une section longitudinale pratiquée dans une extrémité végétative de 7. albiflora. Cette méthode ne permet pas de suivre le trajet des faisceaux procambiaux jusqu'à leur sortie dans les feuilles jeunes. Il semble alors que les faisceaux périphériques se terminent dans la tige, d'où le qualificatif « stammeigenen » que de Bary leur a appliqué. Tome LVIT. 15 Y8 RECIIERCIIES ANATOMIQUES ET PIIYSIOLOGIQUES J'ai donc modifié la méthode : des extrémités végétatives ont été section- nées longitudinalement par le milieu; les deux moitiés, éclaircies par l'eau de Javelle, colorées par le rouge de Ruthenium, ont été montées au baume de Canada, les surfaces de section tournées vers l'observateur. Ce procédé a l'avantage de donner aux préparations beaucoup de transparence et de rendre les faisceaux procambiaux bien visibles. En déplaçant la mise au point, on peut sonder l’une après l’autre les deux moitiés, les dessiner isolément à la chambre claire sur un plan convenablement incliné pour éviter toute déformation des images. Ces dessins sont ensuite calqués sur une même feuille de papier, de façon à se compléter l’un l’autre. Le schéma de notre figure 146 a été ainsi obtenu : le trajet des faisceaux les plus rapprochés du plan médian y est scul représenté, les internes en traits discontinus, les externes en lignes pointillées. On reconnaitra que ces derniers sortent réellement dans les feuilles. Mais, formés et différenciés plus tard que les internes, ces faisceaux externes sortent dans Îles appendices à l'état de procambium , ce qui les rend plus difficiles à observer. k. INSERTION DES BOURGEONS AXILLAIRES ET DES RACINES ADVENTIVES. — L'insertion d’un bourgeon axillaire se fait par l'intermédiaire d’un réseau gemmaire qui occupe la partie supérieure de la tige mère. Ce réseau com- prend, comme dans le 7, virginica, deux ceintures concentriques et des branches rayonnantes (fig. 145). Les racines adventives sont insérées un peu plus haut que la ceinture semmaire externe, par l'intermédiaire de trachées courtes el généralement dans l'intervalle entre deux faisceaux externes (fig. 147). Elles n’ont aucun contact avec les faisceaux internes. 5. ConcLusions. — Le parcours des faisceaux dans le 7. fluminensis appartient au même type que celui du 7. vrginica. 1 n'y a pas de « faisceaux propres à la tige », mais les foliaires sont les uns internes, les autres externes. Dans leur course descendante, les premiers forment des anastomotiques internes, les seconds forment des anastomotiques externes. Dans les nœuds, il y a un réseau gemmaire qui se différencie assez tard, lorsque la feuille aisselliére est déjà épanouie. Quant à l'insertion des racines adventives, elle se fait plus tard encore sur les faisceaux externes de la tige. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 99 $ 3. — HisroLocitE. Le milieu exerçant une influence notable sur la structure des tiges, il y à lieu de décrire successivement l'organisation des portions aériennes et celle des portions souterraines. I, — Portions acriennes. Les portions aériennes comprennent la tige principale moins ses deux premiers segments, les tiges primaires moius leurs cinq ou six premiers segments, et enfin les tiges secondaires. Les entrenœuds s’allongent toujours beaucoup : ils mesurent souvent 15 centimètres de longueur. À. LES FAISCEAUX. a) Les faisceaux foliaires montrent, à la place du bois, une vaste lacune bordée d'un rang de cellules étroites à parois cellulosiques. Des débris de trachées se retrouvent quelquefois contre la paroi de cette lacune. Le liber, parfaitement conservé, comprend des cellules grillagées et des cellules annexes (fig. 149, faisceau M) (*). b) Les faisceaux anastomotiques internes contiennent également une lacune, mais des éléments ligneux disjoints s'observent ici plus souvent daus la lacune (fig. 150). Des coupes longitudinales et des dissociations permettent de préciser la nature des éléments qui formaient le bois des faisceaux foliaires et des fais- ceaux anastomotiques internes. Ce sont : une trachée initiale annelée ou spiro-annelée, très étroite, dont les extrémités sont dissociées (fig. 154 à gauche dans la lacune); plusieurs trachées annelées, plus larges, dont les anneaux sont ordinairement très écartés les uns des autres (fig. 154 à droite dans la lacune); parfois enfin un ou deux vaisseaux annelés. Il arrive parfois que deux anastomotiques internes sont fusionnés de façon (*) Il s’agit ici, comme dans tout ce paragraphe, de la structure des entrenœuds; aux nœuds, les faisceaux n’ont jamais de lacune, les trachées et les vaisseaux se sont conservés intacts. 100 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES ne présenter qu’une seule lacune avec deux massifs libériens opposés l’un à l'autre (fig. 152). Cette disposition se rencontre normalement dans lentre- nœud ? de la tige principale. D'autre fois, c'est par leur région libérienne que deux ou trois faisceaux se confondent (fig. 153). Une autre particularité s'observe en hiver dans les tiges primaires. La portion aérienne de ces tiges s'étant détruite, lentrenœud situé au niveau du sol est partiellement décomposé, tandis que la moitié inférieure est encore vivante. À cet endroit, les lacunes à la place du bois sont comblées par des cellules arrondies, à parois minces, contenant un noyau au centre de cor- dons protoplasmiques. Ces éléments résultent de la prolifération des petites cellules qui circonscrivent la lacune (coupe transversale, fig. 154; coupe longitudinale, fig. 155; début du phénomène, fig. 156). Cette prolifération est tout à fail comparable aux thvylles qui envahissent les vaisseaux de certains arbres dicotylés. Dans le Tradescantia, elle est provoquée par la communication des lacunes avec l'atmosphère; elle a pour effet de boucher ces lacunes sur une grande longueur et d'empécher linfiltration de l’eau jusqu'aux parties vivaces du rhizome. c) Les faisceaux anastomotiques externes ne contiennent pas de lacune, si ce n’est exceptionnellement une très petite résultant de la destruction d'une seule trachée. Le bois consiste en une trachée initiale annelée, assez large, dont les anneaux sont très écartés; une ou deux larges trachées spiralées ou spiro-annelées; plusieurs vaisseaux annelés formés de cellules vasculaires relativement étroites, mais très longues (longueur 1"",2 à 1,8) (coupe transversale, fig. 157; coupe longitudinale, fig. 158, montrant le contact de deux cellules vasculaires; fig. 159, extrémité ouverte d’une cellule vascu- laire dissociée par la macération de Schultze). Dans tous les faisceaux des tiges du T. virginica, à quelque catégorie qu’ils appartiennent, les éléments ligneux sont donc généralement annelés, plus rarement spiro-annelés ou simplement spiralés. Dans chaque faisceau il faut distinguer deux sortes d'éléments : ceux qui se forment d'abord et se terminent aux deux bouts par une pointe fermée, ce sont les trachées; ceux qui se forment ensuite et s'unissent en résorbant leurs cloisons terminales, ce sont les vaisseaux. Les faisceaux ne sont jamais entourés d’une gaine de cellules étroites et e- Q- me SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 101 sclérifiées, comme cela se présente si souvent dans les Graminées et les Pal- miers. Cependant les cellules du tissu fondamental qui environnent les faisceaux sont généralement moins larges et sans méats; leurs parois sont minces et cellulosiques autour des faisceaux internes (fig. 449 et 150), plus ou moins épaissies et sclérifiées autour des faisceaux externes (fig. 157 ). 2. LE SYSTÈME FONDAMENTAL comprend deux régions : a) La région interfasciculaire est occupée, en majeure partie, par un parenchyme à grandes cellules, à membrane très mince, contenant un proto- plasme pariétal, un seul noyau, beaucoup d'amidon avant la floraison et très rarement un cristal octaédrique d’oxalate de chaux (fig. 149). Les méats assez grands sont limités par trois à huit cellules. Ca et là de très longues cellules à raphides (”). Vers la périphérie, ce parenchyme passe insensiblement à une gaine de sclérenchyme contre laquelle sont appuyés les faisceaux auastomotiques externes. Celte gaine continue comprend un à trois rangs de cellules très longues, étroites, à section transversale polygonale, sans méats; parois forte- ment épaissies et durcies (coloration jaune par le chlorure de zinc iodé), ponctualions en fentes obliques croisées, cloisons terminales un peu obliques; noyaux fragmentés (fig. 460). . L'épaisseur totale de la région interfasciculaire varie comme l'indique le tableau suivant, dont les valeurs, trouvées dans des tiges de vigueur ordi- naire, peuvent être considérées comme des moyennes. TIGE TIGE PRIMAIRE. TIGE SECONDAIRE. PRINCIPALE, Entrenæud %. EEntrenœeud 6 (‘| Entrenrud 10, Entrenœud ?, | Entrenœud 5. Le plus grand diamètre mesure. . . . Jun Omm 9 Dm, 8 &inm 9 4mm Nombre de cellules suivant le plus grand diamètre de la région interfasciculaire. 19 12 48 27 23 Nombre de faisceaux . . . . . . . 18 02 60 J3 46 (*) La description de ces cellules à raphides fera l’objet d’un paragraphe spécial, inséré plus loin. (**) Premier entrenœud au-dessus du sol. 102 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES L'épaisseur totale du parenchyme interfasciculaire ne dépend donc nulle- ment du nombre des faisceaux. Elle est minima, il est vrai, dans la tige principale et maxima dans la tige primaire, mais, dans une même tige, le plus grand développement du parenchyme ne se manifeste pas dans les segments qui contiennent le plus grand nombre de faisceaux. Dans les tiges primaires, le plus grand développement du parenchyme s'observe dans l’entrenœud situé au niveau du sol; dans les tiges secondaires ou rameaux, c'est à partir de l’entrenœud *?, Il est à noter aussi que les cellules sont d'autant plus volumineuses qu’elles sont plus nombreuses. Les portions aériennes ont une forme générale en cône insensiblement atténué vers le haut. Cette forme extérieure résulte du développement de la région interfasciculaire et non de la quantité de faisceaux, comme on pour- rait le croire. Certains entrenœuds sont assez fortement renflés dans leur moitié inférieure ; malgré cela, le nombre des cellules du parenchyme est sensiblement invariable dans toute la longueur de l’entrenœud. C’est lhyper- trophie des cellules vers le bas qui produit le renflement. b) La région corticale comprend : 1. Un parenchyme profond composé de cellules cylindriques, à parois minces, contenant du protoplasme, un seul noyau et de l’amidon; méats aux angles des cellules seulement et assez souvent quadrangulaires. Ça et là de longues cellules à raphides. Ce parenchyme a subi quelques recloisonne- ments tangentiels peu nombreux, dont la trace s'est conservée plus ou moins dans la disposition des cellules (fig. 160). L'assise cellulaire la plus profonde, le « phlæoterme », ne possède guère de caractères propres : elle se reconnait surtout par le contraste qu'elle présente avec la gaine de sclérenchyme sous-jacente (fig. 160, coupe trans- versale, les cellules du phlæoterme sont marquées d'une croix; fig. 161, coupe radiale). Elle est formée de cellules prismatiques dont les cloisons radiales ne sont jamais plissées (fig. 162, coupe tangentielle). Le contenu consiste en une couche protoplasmique pariétale avec noyau assez souvent fragmenté, du suc cellulaire, pas de chlorophylle, pas ou très peu d’amidon. Quant aux parois, elles sont ordinairement minces, cellulosiques et sans ponctuations; parfois cependant certaines cellules isolées ou rapprochées côte à côte ont des SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 105 parois épaissies, poncluées et très neltement sclérifiées (coloration rose par la fuchsine diluée, jaune par le chlorure de zine iodé), (fig. 163, coupe transversale; fig. 164, coupe tangentielle de la cellule phlæotermique sclérifiée). Dans la partie aérienne inféricure de quelques tiges plus solidifiées que les autres, un certain nombre de cellules du parenchyme cortical (phlæoterme compris) épaississent et sclérifient leurs parois au point de présenter les mêmes réactions que le sclérenchyme de la région interfasciculaire externe contre lequel ces cellules corticales sont appuyées. 2. Un parenchyme chlorophyllien forme des massifs sous les stomates : celluies laissant entre clles des méats échelonnés tout le long des parois longitudinales, comme dans le mésophylle foliaire. 3. Un collenchyme est disposé en massifs hypodermiques alternant avec les massifs de parenchyme riche en chlorophylle. Les longues cellules de ce collenchyme contiennent des noyaux fréquemment fragmentés. L'épaisseur totale de la région corticale, l'épaisseur relative du parenchyme et celle du collenchyme varient comme le montre le tableau suivant. Nombre des assises cellulaires corticales dans UNE TIGE UNE TIGE PRIMAIRE. UNE TIGE SECONDAIRE. Entrenœud 5. Entrenœud 6 :"1.| Entrenœud 10, Entrenæud ?, Entrenœud 5. Collenchyme . . . . . . . . )-6 Parenchvme sous le collenchyme . D -0 Phlœæoterme . . . . . . . . | TOTAUX. L'épaisseur totale de l'écorce est minima dans la tige principale, maxima dans la tige primaire; dans une même tige, elle diminue de la base au () Premier entrenœud au-dessus du sol, 104 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES sommet. D'autre part, l'importance relative du parenchyme et du collen- chyme est variable : vers la base des tiges ces deux tissus comptent le même nombre d'assises ; vers le sommet le collenchyme devient relativement plus épais. 3. L'ÉPIDERME est glabre et formé de grandes cellules rectangulaires et de stomates rangés en files longitudinales; ces éléments sont semblables à ceux des feuilles et seront décrits au chapitre IV. Il — Portions souterraines. Les portions souterraines sont constituées par les deux premiers segments de la tige principale et par les cinq ou six segments inférieurs de toutes les tiges primaires. Les entrenœuds restent toujours très courts (de 2 à 5 milli- mètres). Les segments souterrains vivent plusieurs années. Leur structure diffère de celle des portions aériennes par les caractères suivants : Il n’y a de lacune dans aucun faiseau (fig. 167, coupe transversale d'un faisceau M; fig. 168, id. d’un faisceau anastomotique interne; fig. 469, id. d’un faisceau anastomotique externe; à comparer aux fig. 1449, 150 et 157; faisceaux correspondants de la portion aérienne). Les cellules qui entourent ces faisceaux ont des parois cellulosiques, épaisses et ponctuées. Les cellules vasculaires des vaisseaux annelés sont courtes (longueur 0,2 à Or, 3). Les cellules à raphides sont également courtes. La région interfasciculaire est entièrement parenchymateuse : sa portion externe n’est jamais occupée par une gaine de sclérenchyme, mais par du parenchyme qui diffère très peu du parenchyme interne (fig. 169). En remontant vers la portion aérienne de la tige, la région interfasciculaire externe se caractérise de mieux en mieux : les méats disparaissent, il n'y a plus d'amidon, les parois s’épaississent et enfin se sclérifient. La région corticale comprend : 1. Un parenchyme recloisonné à développement centripète, épais d'une douzaine d’assises cellulaires en moyenne. Les cellules, disposées en séries radiales avec méats quadrangulaires, sont gorgées d'amidon (fig. 169). Au dos de chaque faisceau du cercle extérieur, la dernière assise de ce SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 105 parenchyme recloisonné s’est différenciée en un arc endodermique recon- uaissable à la forme aplatie des cellules, à l'absence d'amidon et surtout aux plissements des cloisons radiales (points de Caspary) (fig. 169, coupe transversale; fig. 171, coupe radiale passant par l'arc endodermique ; fig. 172, coupe tangentielle du même). Ces arcs endodermiques se continuent avec l’endoderme des racines adventives insérées aux nœuds. Dans l'intervalle entre les faisceaux du cercle extérieur, la dernière assise du parenchyme cortical recloisonné ne possède aucun caractère différenciel : la limite entre la région corticale et la région interfasciculaire s'efface presque entièrement (fig. 1469). On peut parfois, cependant, par une observation attentive, retrouver les cellules de la dernière assise corticale (phlæoterme) dans l'intervalle entre les faisceaux : dans la figure 169 ces cellules sont marquées d’une eroix. La confusion de la région corticale avec la région interfasciculaire est donc plus apparente que réelle. 2. Une couche subéreuse comprenant quatre ou cinq cellules séparées par des cloisons radiales et tangentielles brunes. A l'extérieur de cette couche morte, on retrouve parfois les débris du parenchyme extérieur primitif et de l’épiderme (fig. 170). HISTORIQUE. Nægeli (131, p. 9) eut le grand mérite d'introduire dans l'anatomie les notions si précises de « xylème » et de « phloème » et de caractériser le premier de ces tissus conducteurs par les vaisseaux (ou les trachées), le second par les cellules grillagées. Îl est peut-être regrettable que ces deux termes proposés par Nægeli ne soient pas généralement employés dans la nomenclature française, mais il est à observer que les mots « bois » el a liber » sont devenus aujourd’hui les synonymes de xylème et de phloème. C'est à Nægeli également que nous devons la distinction si importante de faisceaux « monarches » et « polyarches » auxquels correspondent nos faisceaux « unipolaires » et « multipolaires ». Schwendener (166), se plaçant à un autre point de vue, a opposé les tissus de soutien (« stéréome ») aux lissus conducteurs (« mestomes » ). Tome LVIT. 14 106 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Les diverses dispositions réalisées par les premiers lui ont fourni le moyen de distinguer vingt types. Le Tradescantia zebrina et le T. erecta sont rangés, avec beaucoup de Liliacées, Iridées, etc…., dans le dernier type qu'on peut définir par l'existence d’une gaine solide, simple, entourant tous les faisceaux conducteurs. Schwendener a donné le nom de « Bastring » à celte gaine qui a reçu tour à tour les dénominations les plus variées. Link (109) semble étre le premier anatomiste qui ait fail mention des Commélinées : il rapproche la structure du Tradescantia albiflora de celle des Liliacées. La figure qu'il en donne est à peine reconnaissable (pl. HI, fig. 2). Guillaud (69) a cherché à établir, dans les Monocotylées, six types d'organisation basés principalement sur la structure de la « zone intermé- diaire », c'est-à-dire de la bande annulaire plus ou moins large qui sépare ordinairement l'écorec de la moelle. Dans le rhizome du T. virginica, « la zone intermédiaire, relativement très développée, dit-il, comprend, en dehors et par places, des assises nombreuses de méristémiforme, une gaine fascicu- laire non continue; en dedans, du méristémiforme un peu différent du pre- mier » (69, p. 72). Sous le nom de « méristémiforme », l’auteur désigne une sorte de parenchyme à petites cellules, sans méats, qui semble n'être souvent que du méristème éteint. Par gaine fasciculaire, il entend un endo- derme plissé. Le méristémiforme que Guillaud crut reconnaitre à l'extérieur de l'endo- derme n’est que le parenchyme cortical recloisonné. Ce tissu n’est done nullement « semblable à la zone d’accroissement continu des Dracena el Pucca ». Quant au méristémiforme silué en dedans de l’endoderme, c'est la partie la plus externe du parenchyme interfasciculaire qui, dans le rhizome, ne se sclérifie pas, mais correspond néanmoins exactement à la gaine de sclérenchyme des tiges aériennes. Sous le nom de « zone intermédiaire » , Guillaud a réuni à tort une partie de la région corticale et une partie de la région interfasciculaire en y englo- bant les arcs endodermiques. Ceux-ci ont été correctement décrits par le botaniste français (69, pp. 72 et 73), mais ils ont élé représentés d’une facon défectueuse dans la figure 5, planche II de son travail. Dans celle SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 107 figure, les plissements colorés en rouge sont placés trop près des faisceaux. D'après Guillaud (p. 77), les faisceaux du cercle extérieur, dans le Tradescantia, n'auraient pas de trachées, tandis que les autres faisceaux en posséderaient. Getle distinction n’est pas fondée, mais il faut observer que les faisceaux anaslomosiques externes ont des trachées si larges qu’on peut les confondre avec les vaisseaux. Discutant la nature des éléments de la gaine sclérifiée des tiges aériennes, Guillaud croit « tenir compte de toutes leurs conditions d'existence en leur appliquant le nom de « pseudo-liber » (pp. 46 et 133). Ce terme n’est évidemment pas meilleur que celui de « Bastring », donné par Schwendener à ce tissu. | La limite entre l'écorce et le corps central a été bien saisie par Falken- berg (51) qui, le premier, a distingué avec soin deux sortes de gaines dans les Monocotylées : d'une part, la « Rindenscheide » qui appartient à l'écorce (c'est la « Schutzscheide » de Caspary, la « Strangscheide » de Sachs, | « endoderme » des auteurs français); d'autre part, |” « Aussenscheide » qui fait partie du corps central (c'est le « verholzter Verdickungsring » de Schacht, le « Holzschicht » de Mohl, le « Bastring » de Schwendener, le « pseudo-liber » de Guillaud, la « gaine prosenchymateuse » ou la « gaine de sclérenchyme). La première des deux gaines de Falkenberg est surtout reconnaissable dans les parties souterraines, la seconde dans les parties aériennes d'une foule de Monocotylées. Dans une contribution à l'étude des tissus mécaniques, M. Ambronn (1) a reconnu et exactement figuré l’origine, la situation et les caractères histo- logiques des massifs de collenchyme sous-épidermiques dans plusieurs espèces de Zradescantia (p. 504 et fig. 8 à 41, pl. XXXIÏ). M. Mangin (110) a confirmé les vues de Falkenberg el a complété sa démonstration de l’origine distincte de l’endoderme et de la gaine prosen- chymateuse. Il a parfaitement décrit et représenté l’endoderme dans le rhizome du T. virginica (fig. 39, pl. XID). Il ajoute que cet endoderme « est fractionné en plusieurs parties » el que cette dissociation serait « causée par la sortie des faisceaux se rendant aux feuilles » (p. 307). Il est difficile d'admettre cette explication, car l’endoderme est interrompu même aux 108 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES endroits où il n'y a pas de sortie de faisceaux ; de plus, dans toutes les tiges il y a des faisceaux sortants, de sorte que l'endoderme de toutes les tiges devrait être discontinu! D'ailleurs, l'expression « endoderme discontinn » semble impropre. Il n'y a pas ua endoderme, mais des arcs endodermiques, et cette disposition, au point de vue fonctionnel, est sans doute un acheminement vers la constitu- tion d’une gaine à parois plissées autour de chaque faisceau. Je dis au point de vue fonctionnel, car au point de vue morphologique ces gaines à parois plissées autour de chaque faiseau n'ont plus rien de commun avec le phlæo- terme. D'ailleurs, on sait aujourd'hui que le plissement des cloisons peut se manifester dans bien d’autres assises que Passise la plus profonde de l'écorce. M. Van Tieghem a proposé de nommer « péricycle » la portion de lissu conjonctif qui est comprise entre l’endoderme et le bord externe du liber des faisceaux (190, p. 280). Dans une monographie consacrée au péricycle, M. Morot (128) a décrit, dans la tige des Monocotylées, un péricycle tantôt homogène, converti tout entier en un anneau de sclérenchyme, tantôt hétérogène, comprenant une zone externe scléreuse et une zone interne parenchymateuse (pp. 253 et 255). L'importance attribuée au péricycle me semble avoir été beaucoup exagérée. Dans les tiges, en effet, le péricycle ne constitue pas une région nettement limitée vers l'intérieur. Dans l'intervalle entre les faisceaux, rien ne permet d’assigner une limite entre ce qu'on nomme péricycle et le reste du tissu conjonctif, soit à l'état adulte, soit au cours du développement des tissus. La division du système fondamental en deux régions, l’une corticale, l'autre interfasciculaire, repose au contraire sur un ensemble de caractères histologiques confirmés par l’origine distincte de ces deux régions, comme il sera établi au paragraphe suivant, consacré à l'histogenèse. Dans les racines, le terme péricycle peut s'employer avantageusement pour désigner ce qui a été nommé tour à tour « assise périphérique du cylindre central », « membrane rhizogène », « péricambium », etc... car il s’agit là d’un tissu neltement défini. J'ajouterai que jusqu'ici rien ne prouve encore l’homologie SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 109 de ce qui a été nommé péricycle dans les tiges avec le péricycle des racines. Il n’est donc pas nécessaire, pour le moment, de confondre ces deux choses sous une même dénomination. M. Strasburger (179, p. 484) est d'avis qu’il faut maintenir comme tissu distinct tous les éléments de l'écorce primaire, méme lorsque celle ci n'est pas limitée intérieurement par un endoderime différencié ou par une assise amylifère. [Il propose de désigner sous le nom de « phlæoterme » l’assise cellulaire la plus interne de l'écorce, quels que soient ses caractères histologiques, et de réserver le terme « endoderme » pour les couches cellu- laires pourvues de bandes radiales cutinisées, couches qui proviennent de tissus différents au point de vue morphologique. Le terme endoderme servi- rait donc à désigner certaines assises, d'origine variable, mais douées de caractères fonctionnels identiques, résultant de l'existence de plissements cutinisés (179, pp. 407 et suiv.) Tiré d’une longue indécision sur la question de la délimitation de l'écorce primaire par mes observations anatomiques sur le Tradescantia, je me rallie volontiers à l'avis de lillustre professeur de Bonn : dans ce mémoire, les mots phlæoterme et endoderme sont employés dans le sens qu'il indique et qui est de nature, me semble-t-il, à préciser la nomenclature des tissus. 110 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES $ 4. —— HisSTOGENÈSE. Les matériaux les plus convenables pour l'étude du développement des lissus sont les bourgeons de diverses grosseurs pris sur le rhizome des plantes adultes au commencement de l'été (fig. 173, 174) et la tige prin- cipale des plantules en germination. Des coupes longitudinales ont été orientées les unes suivant le plan de symétrie d’une feuille, les autres suivant une direction perpendiculaire à ce plan. Des coupes transversales successives très minces ont également été exécutées en séries. L — Tige primaire à l'état de bourgeon. À. COUPES LONGITUDINALES. La coupe longitudinale d’un gros bourgeon (fig. 174) est représentée, dans son ensemble, par la figure 175 : la tige, très courte encore, porte dix feuilles dont la première constitue la préfeuille. Sectionné suivant le plan de symétrie de la dernière feuille (fig. 176) ou suivant une direction perpendiculaire à ce plan (fig. 177), le sommet végétalif montre quatre histogènes superposés. Ces histogènes forment quatre assises distinctes, com- posées chacune d’une seule cellule initiale centrale et d'un certain nombre de cellules jeunes, latérales, dérivées de l'initiale. Tous ces éléments se divisent par des cloisons toujours perpendiculaires à la surface du sommet végétalif. Les caractères spéciaux propres à chaque histogène sont les suivants : Premier histogène (n° À dans les fig. 176 et 177) : Il forme une assise cellulaire unique, qui s'étend sur les mamelons foliaires et sur les entrenœuds naissants. Îl constitue donc le dermatogène, c’est-à-dire la couche qui deviendra l’épiderme des feuilles et de la tige. Deuxième histogène (n° 2 dans les mêmes figures) : Les cellules produites par cet histogène subissent des recloisonnements tangentiels et engendrent ainsi le mésophylle interne et le mésophylle externe des feuilles; elles engen- drent aussi la zone corticale des entrenœuds de la tige. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 411 Troisième histogène (n° 3) : Ses cellules se prolongent de bonne heure dans les feuilles naissantes; elles s'y recloisonnent perpendiculairement à la surface de l'organe, puis donnent naissance à certains endroits à du pro- cambium. Les mêmes recloisonnements se font dans les entrenœuds. Ce troisième histogène est l’assise génératrice des nervures et du mésophylle moyen des feuilles, ainsi que d’une partie des faisceaux de la tige avec le üissu fondamental situé entre ces faisceaux. Quatrième histogène (n° 4) : Les cellules qui en proviennent se recloi- sonnent transversalement et longitudinalement pour produire encore un certain nombre de faisceaux et une partie du tissu fondamental de la tige. Ce dernier histogène n'intervient pas dans la formation des feuilles, mais il donne naissance à toute la partie centrale de la tige. Il n'est pas possible, pour le moment, de préciser plus exactement la part qui appartient au troisième histogène et celle qui revient au quatrième histo- gène dans l'édification de la tige. On peut penser, cependant, que le troisième donne naissance aux faisceaux de la trace foliaire et aux faisceaux anastomo- liques externes, tandis que le quatrième produit tous les faisceaux situés en dedans de la trace foliaire, c'est-à-dire les anastomotiques internes et, le cas échéant, les foliaires destinés aux feuilles situées au delà de celle portée par le segment considéré, Dans l’aisselle des premières feuilles d’un gros bourgeon tel que celui de la figure 174 se trouvent déjà de petits bourgeons qui ne se développeront que beaucoup plus tard. L'un de ces petits bourgeons (fig. 178) ne possède encore que sa préfeuille en voie de formation : son sommet montre une structure identique à celle décrite ci-dessus, sauf que les histogènes se com- posent d'un nombre moindre de cellules. On remarquera cependant que la préfeuille ne contient pas ici d’assise génératrice des nervures. Cette assise, en effet, n'existe pas dans toute la largeur de la préfeuille, comme il sera expliqué au chapitre suivant. B. COUPES TRANSVERSALES. Des coupes transversales successives dans un gros bourgeon semblable à celui de la figure 1473 fournissent des renseignements plus ns sur les divers stades du développement histologique. 112 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Premier stade : Méristème (fig. 181) (”). Une coupe passant par le dermalogène (fig. 479) montre une cellule initiale (c) hexagonale nettement reconnaissable. La coupe suivante (fig. 480 qui correspond au segment ") rencontre les quatre histogènes : les cellules du troisième sont déjà recloisonnées; au centre du quatrième on observe la cellule initiale (c), dont les faces sont orientées comme les faisceaux L ? M : Lm, qui prendront naissance plus tard. Deuxième stade : Apparition des faisceaux procambiaux. Ces faisceaux apparaissent successivement à divers niveaux : dans le seg- ment ° (fig. 482), on observe déjà les faisceaux foliaires (mLiMilLm)”°; Dans le segment * (fig. 183), on voil en outre les quatre faisceaux foliaires (m')°; | Dans le segment ‘ (fig. 184), on constate en plus le faisceau foliaire M° et quatre des faisceaux anastomotiques internes ; Dans le segment © (fig. 185), se trouvent enfin les quatre faisceaux foliaires (m'!)°, les deux faisceaux foliaires L’, deux nouveaux anastomo- tiques et quatorze anastomotiques externes. L'ordre d'apparition des faisceaux procambiaux dans un même entrenœud est donc le suivant : les foliaires destinés à la feuille prochaine, les foliaires destinés à la deuxième feuille au-dessus du niveau considéré, les anastomo- tiques internes et finalement les anastomotiques externes. Il est à observer cependant que dans chaque catégorie l'apparition des faisceaux se fait pro- gressivement et qu'elle peut n'être pas entièrement terminée quand com- mence la formation des faisceaux de la catégorie suivante. À quelque catégorie qu'ils appartiennent, les faisceaux procambiaux prennent naissance de la même manière : certaines cellules du méristème se recloisonnent longitudinalement, de façon à constituer des massifs d'élé- ments prismatiques (cellules du procambium) au sein du tissu fondamental naissant. D'une façon générale, cette transformation du méristème se fait du centre vers la périphérie. L'activité génératrice s'éteint cependant de (*) Dans les figures 181 à 184, la courbe tracée par un trait interrompu indique l'endroit où la feuille n’est pas complètement séparée de la tige. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 115 bonne heure et à aucun moment on ne peut la trouver localisée dans un anneau périphérique comme dans certaines Monocotylées. Il n'existe donc rien qu’on puisse qualifier d'anneau d’accroissement (Verdickungsring) ou de périméristème. Troisième stade : Différenciation libéro-ligneuse. La différenciation libéro-ligneuse d'un faisceau procambial quelconque (fig. 186) débute par l’apparition d'un élément grillagé et d’une trachée. En même temps, quelques cellules situées à égale distance de ces deux pôles subissent des cloisonnements tangentiels et constituent une zone cam- biale extrêmement nette (fig. 187). Des trachées plus larges, puis des vais- seaux se forment ensuite en direction centrifuge (fig. 188). Le cambium, qui est encore reconnaissable à ce moment, ne tarde pas à s’éteindre sans laisser de trace dans le faisceau adulte. Quatrième stade : Différenciation du système fondamental. Dès l’entrenœud * (fig. 189), les tissus du système fondamental sont caractérisés : Dans la région interfasciculaire, les cellules se sont agrandies et ont formé des méats, sauf vers l'extérieur où elles sont restées plus petites et sans méats. Dans la région corticale, 11 y a maintenant huit à dix assises cellulaires, la plus profonde (phlæoterme) alternant avec les cellules de la région interfasciculaire externe (fig. 189). Toute la région corticale à élé engendrée comme il a été dit plus haut, par le deuxième histogène. Toutefois, il n’est pas possible de suivre, sur les coupes transversales, la série des cloisonnements qui lui ont donné naissance parce que, entre les niveaux représentés par les figures 180 et 189, la tige ne se compose que de nœuds superposés; les coupes pratiquées entre ces deux niveaux ne mon- trent donc que le mésophylle des gaines foliaires et pas le moindre indice d’entrenœud (”). Cinquième stade : Développement ultérieur. Dans les bourgeons qui nous ont occupé jusqu'ici (fig. 173 et 174), la {") Dans les racines, au contraire, on peut suivre facilement le développement en partie centripète, en partie centrifuge du parenchyme cortical, précisément parce que ces membres ne portent pas d’appendices. Tome LVIT. 15 114 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES différenciation des tissus n’est pas complètement terminée. Lorsque le bour- geon s’allonge au printemps, une partie de la tige reste sous terre, l'autre devient aérienne. C'est alors seulement que les tissus du système fonda- mental prennent leurs caractères définitifs. Les cellules de la partie externe de la région interfasciculaire épaississent el selérifient plus ou moins leurs parois dans les entrenœuds aériens et for- ment:ainsi Ja gaine de sclérenchyme. Elles conservent, au contraire, des parois minces dans les entrenœuds souterrains, où leur taille plus petite, leur contenu et leurs petits méals permettent cependant de les reconnaitre. La région corticale subit des modifications plus grandes encore. Dans les entrenœuds aériens, il ne se produit qu'un petit nombre de recloisonnements tangentiels des cellules profondes ; des massifs de collenchyme et des massifs de parenchyme chlorophyllien se caractérisent sous l'épiderme. Dans les entrenœuds souterrains, au contraire, les recloisonnements tangentiels des cellules profondes de l'écorce sont nombreux : il se forme ainsi un paren- chyme recloisonné à développement centripète limité en dedans par des arcs endodermiques au dos des faisceaux du cercle extérieur. En même temps, une zone subéreuse apparait vers le milieu de lécorce primordiale et pro- voque la décortication de la partie superficielle de l'écorce ainsi que de l'épiderme. II. — Tige principale à l'état de bourgeon. Les coupes longitudinales, qu'elles soient menées par le plan de symétrie d'une feuille (fig. 190) ou dans une direction perpendiculaire à ce plan (fig. 492), montrent les deux premières feuilles à l’intérieur de la gaine cotylédonaire. Dans ces deux coupes grossies davantage (fig. 194 et 193), le sommet végélatif possède quatre histogènes dont les rapports avec les tissus perma- nents ne sont pas moins évidents que dans les bourgeons de la plante adulte. Les coupes transversales successives montrent également que l'ordre d'apparition des faisceaux el la différenciation des tissus se font comme dans les bourgeons étudiés précédemment. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 115 Le dermatogène présente une cellule initiale hexagonale très nette (marquée C dans la fig. 194). Une des coupes suivantes (fig. 195) montre les quatre histogènes con- centriques (n° 4, 2, 3, 4); on y reconnait aussi, au centre, la cellule initiale (c) du quatrième histogène. Cette dernière est hexagonale et ses faces sont orientées par rapport aux faisceaux foliaires qui prendront naissance plus tard. En effet, dans une plantule plus âgée, le segment * montre les fais- eaux LML (fig. 196); dans une autre plus âgée encore, le même segment contient les faisceaux »mL:M3zLm et deux anastomotiques internes (fig. 197). Quant aux faisceaux anastomotiques externes, leur formation est plus tardive encore. Dans les deux coupes des figures 1496 et 197, on retrouve une cellule centrale hexagonale (c), dernier vestige de la cellule initiale du quatrième histogène. HISTORIQUE. L'histoire du développement des tissus au sein du méristème constitue un chapitre important de l'anatomie générale. Nægeli (131) et Russow (143) ont cherché à établir des classifications histologiques basées sur le mode de genèse. La première de ces classifications accordait trop d'impor- lance aux formes parenchymateuses el prosenchymateuses ; la seconde indi- quait mieux l'origine des faisceaux et leur individualité propre. Malgré l'autorité de ces deux savants, leurs théories n'ont pas été adoptées, ni même sérieusement discutées, probablement à cause de la trop grande complication de leur nomenclature. On s’en est généralement tenu à la division en derma- togène, périblème et plérome proposée par Hanstein pour la racine. En appliquant à la tige cette division en apparence si simple, on a méconnu les caractères distinctifs essentiels des tiges et des racines chez les Phanéro- games. M. Warming (207) a étudié un assez grand nombre de sommets végétatifs de tiges. Il a trouvé, sous un dermatogène qui ne manque jamais, et qui est loujours nettement limité, un périblème et un plérome qui, au 116 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES 4 contraire, peuvent se confondre. Le périblème comprend de une à sept assises incurvées dont les cellules, sous le sommet, ne se divisent ordi- nairement que par des cloisons radiales. Quant au plérome, il est souvent constitué par des cellules disposées en séries plus ou moins verticales el régulières. A la vérité, la limite entre le périblème et le plérome est très difficile à reconnaitre dans les figures qui accompagnent le mémoire du savant danois. L'auteur se demande même si les cellules disposées en séries plus ou moins verticales constituent toujours un véritable plérome, c'est-à-dire le méris- tème-mère du système fibro- vasculaire ; « c’est, déclare-t-il, ce que je n'ai pu examiner » {p. xvi). Malgré cela, il pense que « le plérome ne joue généralement aucun rôle dans la naissance des nouveaux kaulomes (”); c’est le périblème qui exécute tout le travail ». Dans quelques cas cependant, comme celui du #elilotus (xyl. 1, p. 44 du texte danois), l’auteur admet que le plérome de l'axe-mère prend une part active à la formation de l'axe-fille. Tel est certainement le cas, selon moi, dans le Tradescantia, où les quatre histogènes de la tige concourent à la formation du bourgeon axillaire. Peut- être en est-il toujours ainsi lorsque la limite du cylindre central, c'est-à-dire du plérome, est convenablement déterminée. Quoi qu'il en soit, on doit reconnaitre aujourd’hui que l'étude du sommel végétatif des tiges soulève plusieurs questions difficiles qu'il con- vient de considérer successivement. C’est ce que nous allons faire. J. — Histogènes et cellules inttiales. Les recherches les plus récentes sur ce sujet ont été faites par M. H. Douliot. On trouvera dans son travail (33) l'exposé historique de la question. L'auteur a étendu ses investigations à un grand nombre de familles : Dans les Commélinées, il décrit ainsi le point végétatif du Tra- (*) C'est-à-dire des bourgeons axillaires. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 117 descantia Martensii (*) : « L'épiderme de la tige est absolument distinct et enveloppe étroilement la tige et toutes ses ramifications. L’écorce au sommet n'a qu'une assise de cellules, qui accompagne l'épiderme quand celui-ci fait une saillie, première ébauche de feuille. — Le cylindre central a une initiale distincte des précédentes, qui se comporte comme la cellule lerminale unique d’une tige de Conifère, donnant des segments inférieurs pour la moelle et des segments latéraux qui fourniront des faisceaux libéro- ligneux, — Quant au faisceau foliaire, 1} se développe, en même temps que la feuille, aux dépens d'une cellule qui primitivement faisait partie du cylindre central. Il y a donc indépendance complète des trois histogènes, non seulement dans le développement de la tige, mais encore dans celui de la feuille. » Le trait saillant de cette structure serait donc la présence d’une cellule initiale distincte sous les deux bhistogènes extérieurs. On conviendra que cette initiale n’est guère reconnaissable dans la figure 7 de la planche XV du mémoire de M. Douliot. L'étude des sommets végétatifs étant l’une des plus délicates de l’ana- tomie végétale, il est indispensable, non seulement de mettre en œuvre les procédés les plus perfectionnés de la technique moderne, mais encore de faire appel à toutes les connaissances acquises dans le domaine de l’histo- senèse comparée. À l'exception des organismes les plus inférieurs peu ou point différenciés, on constate que la production des nouvelles cellules se localise dans un ou plusieurs sommets. On v trouve une seule cellule géné- ratrice, la cellule apicale, qui produit des cellules nouvelles soit au-dessous d'elle (Chara), soit sur ses flancs (Fucus, lige des Mousses, des Equise- lum, etc.). On peut aussi y rencontrer, quoique trés rarement, plusieurs cellules apicales équivalentes placées côte à côte (axes dits spéciaux des Chylocladiées d’après Kny, Berthold, Bigelow et Debray (27); tiges de Lycopodium et d’Isoetes). Dans la plupart des Phanérogames, on peut admettre avec M. Van (*) Ce nom n'est pas renseigné dans la monographie de M. C. B. Clarke, mais on y trouve un Callisia Martensiana C.-B. CI., synonyme de Tradesrantia Marlensiana Kunth. 118 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Tieghem (194, p. 775) qu'une cellule apicale unique, cloisonnée plusieurs fois transversalement, est remplacée par plusieurs rnitiales superposées. Chacune de ces initiales se divise par des cloisons perpendiculaires à la surface du sommet végétatif el produit autour d'elle des cellules capables de se recloisonner puis de se différencier. Chaque initiale occupe donc le centre d’une couche de cellules jeunes qui porte le nom d’histogène (”). L'ensemble de plusieurs histogènes constitue un méristème. Pratiquement, l’initiale d'un histogène se reconnait parfois difficilement, parce que ses dimensions sont sensiblement égales à celles des cellules voi- sines : l’initiale ne se distingue alors que par sa position centrale et par sa forme un peu spéciale sur les coupes transversales. D'autre part, linitiale d'un histogène subdivisée par des cloisons verticales médianes peut étre remplacée par plusieurs initiales équivalentes, situées côte à côte, Schwendener, se basant sur des considérations géométriques (469), pense qu'il ne peut y avoir plus de quatre initiales dans un histogène. Il est certain qu’une coupe radiale axiale ne peut montrer, dans un histo- sène, plus de deux cellules initiales juxtaposées et placées l’une à droite, l’autre à gauche de la ligne médiane. Mais il n’en résulte pas, me semble-t-il, que 5, 6, 8... initiales ne puissent se disposer en rosace : une semblable disposition est réalisée par les cellules apicales de certaines Algues (axes spéciaux des Chylocladiés [27 ]). Dans le cas de complication ordinaire, un méristème se compose donc de plusieurs histogènes se recouvrant les uns les autres et possédant chacun, en son milieu, une ou plusieurs initiales propres. S'il est relativement aisé de distinguer les histogènes, il est au contraire plus difficile de reconnaitre les initiales à cause de leur confusion avec les cellules latérales. IT est à noter (*) convient de ne pas prendre comme synonymes les termes iniliale et histogene. La confusion de ces termes sous la plume de quelques auteurs est certainement l’une des causes de l'obscurité qui règne encore dans la question des sommets végétatifs, obscurité dont se plaignait à si juste titre Schwendener dans l’un de ses mémoires (169). Avec le savant anatomiste de Berlin il faut réserver le mot « initiales » aux cellules qui possèdent la faculté illimitée de se diviser. De même il me semble convenable de désigner par le mot « histogène » une seule assise de cellules et non plusieurs superposées. Ainsi dans l’'Hippuris, quatre histogènes produisent l'écorce de la tige. mi so SJ" + = SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 119 qu'au point de vue de l'anatomie comparée, la connaissance des histogènes est plus importante que celle des initiales. M. Sachs (150, 151) a fait remarquer que l’ensemble d'un méristème composé d’histogènes concentriques dont les cellules sont en voie de divi- sion, constitue un système de cloisons périclines et anticlines à trajectoires orthogonales. Les premières séparent les divers histogènes, les secondes limitent les cellules d’un même histogène (450, pl. HE, fig. 1). Si la coupe radiale d’un sommet végétatif quelconque ne concorde qu'assez imparfaite- ment avec le schéma de Sachs, c'est que les initiales ne sont jamais exac- lement superposées et qu'il en est de même des jeunes cellules qui en dérivent. Si l’on applique au méristême les considérations exposées par M. Errera (47, 48) relativement aux conditions d'équilibre des cellules vivantes (considérations définitivement corroborées par les observations de M. Dewildeman [31 |), on comprendra qu'il ne peut en être autrement. Toutes les cloisons d'un méristème, quoique d'âge un peu différent, sont sensiblement soumises à des tensions égales : clles doivent donc tendre à faire entre elles des angles de 420°. Voilà pourquoi les cellules des histogènes con- centriques sont allernes entre elles et non rigoureusement superposées comme dans le schéma de Sachs (150, pl. IE, fig. 4). Pour la même raison aussi, dans les cas de complication maxima, il est très difficile, non seulement de préciser exactement la position des cellules initiales, mais même de distin- guer les histogènes. En effet, lorsqu'un sommet végétatif se compose de nombreux histogènes comprenant chacun beaucoup de cellules de mèmes dimensions et de même forme, tout l’ensemble constitue une masse de cloi- sons de constitution et d'épaisseur sensiblement uniformes : les tensions s'uniformisant, la disposition caractéristique des histogènes doit nécessaire- ment s'effacer et aboutir à une sorte de confusion. On reconnaitra que pour les tiges, comme pour les racines, les sommets les moins volumineux sont aussi ceux qui offrent l'organisation la plus reconnaissable. Les considérations générales qui précèdent sont basées sur un ensemble déjà considérable d'observations faites par divers anatomistes. Elles sont de nature, me semble-t-il, à nous mettre en garde contre les nombreuses causes d'erreur qui accompagnent toujours l'examen des coupes dans un cas 120 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES particulier; elles nous permettront de mieux interpréter la structure des sommets végétalifs de la tige du T. virginica et celle du T. Martensi, Dans la première de ces plantes, il existe, selon moi, quatre histogènes, chacun de ces histogènes possédant, en son milieu, une seule cellule initiale à contour hexagonal dans les coupes transversales. L'histogène extérieur est un dermatogène, c'est-à-dire un épiderme naissant. Le deuxième histogène est générateur de la région corticale du systéme fondamental de la tige. Les deux autres sont producteurs des faisceaux, ainsi que de la région interfasciculaire du système fondamental. A en juger par la figure 7 de la planche XV du mémoire de M. Douliot, il ne semble pas que le 7. Martensu soit différent du 7, verginica au point de vue des histogènes et des initiales. D'ailleurs, mon énoncé ci-dessus cou- firme en partie les résultats obtenus par M. Douliot. Cet énoncé nie seule- ment l'existence d’une cellule initiale unique sous les deux histogènes exté- rieurs, initiale unique dont l'existence ne semble pas démontrée dans le T. Martensüi et dont l'absence ressort clairement de Fétude du 7. vir- ginica. Tout ce qui précède tend d'ailleurs à amoindrir le rôle que M. Douliot accorde à une cellule initiale qui, chez les Angiospermes, serait située tantôt sous un seul histogène (le dermatogène), tantôt sous deux histogènes (le dermatogène et l'écorce). Les quatre histogènes reconnus dans la tige du Tradescantia corres- pondent-ils exactement au dermatogène, au péristème, au méristème et à l’endistème de Rustow (143)? De l'existence de ces quatre histogènes, peut-on tirer un argument en faveur de la théorie du savant russe? La réponse à ces questions me semble prématurée : if me parait convenable d'attendre de recherches étendues à un nombre suffisant de plantes la solution d’un litige qui présente un caractère général. Il. — Méristème et périméristème. Dans le développement des tiges, dans celui des tiges monocotylées en particulier, on attribuait jadis un rôle prépondérant à un tissu générateur SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC, 121 qualifié d’anneau d'accroissement (« Verdickungsring oder Cambiumring » ). On admettait que l'activité génératrice du méristème primitif donne naissance directement à la moelle et à l'écorce, et qu’elle se localise ensuite dans une zone circulaire située entre ces deux premiers tissus. Ainsi formé, l’anneau d'accroissement produirail en direction centrifuge tous Îles faisceaux et tout le tissu fondamental interposé; finalement, il se lignilierail et deviendrait un « verholzter Verdickungsring », c’est-à-dire la gaine d'éléments fibreux sclérifiés qui s'observe chez tant de Monocotylées. Cette théorie, défendue principalement par Schacht (161, 162), a été reprise avec quelques modi- fications par Sanio (156, 157). A Nægeli (131) revient le grand mérite d’avoir le premier distingué avec précision deux types de tiges Monocotylées : celles à production limitée de faisceaux et celles à production illimitée de faisceaux. Dans le premier type, qui est le plus général (Chamædorea, etc.), les faisceaux communs à la lige et aux feuilles naissent tous aux dépens du méristème primitif, et ce que Schacht a pris pour un anneau d'accroissement est un reste du méris- tème primitif qui, à la limite de l'écorce et du corps central, conserve son aclivité un peu plus longtemps qu'ailleurs. Dans le second type (Calo- dracon, etc.), les tissus primaires se différencient comme dans le premier cas, mais il y a en outre formation d'un anneau de méristème secondaire (périméristème). Cette couche génératrice, située sous l'écorce, dure aussi longtemps que la vie de la plante; elle engendre continuellement de nou- veaux faisceaux et du parenchyme secondaire vers l'intérieur, en même temps qu'un peu de parenchyme secondaire vers l'extérieur. Falkenberg (51), s'occupant plus spécialement des Monocotylées à accroissement limité, a combattu l'opinion de Sanio relative à l'anneau d’ac- croissement du Ruscus. Par suite de sa différenciation plus tardive, la zone périphérique du cylindre central conserve assez longtemps l'aspect du méristème. Les cellules de cette zone se sclérifient d'ordinaire dans la partie aérienne, tandis qu'elles conservent souvent une consistance parenchyma- leuse dans la partie souterraine de la même tige (Aspidistra, Chamcædorea, Epipactis). Avec Schleiden et Nægeli, Falkenberg soutient que la plupart Tome LVIT. 16 122 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES des Monocotylées ne s’accroissent pas en épaisseur et que leurs tissus sont issus du méristème primitif. Guillaud (69), tout en acceptant les idées de Nægeli, a accordé cepen- dant une certaine importance au périméristème chez toutes les Monocotylées à croissance limitée, aussi bien dans la portion aérienne que dans la portion souterraine de leurs tiges. D'après lui, les produits de cette zone génératrice seraient très variables d’une plante à une autre et consisteraient en tissu fondamental secondaire, en méristémiforme (*) ou en pseudo-liber (*); la gaine fasciculaire ("”*) s'y rattacherait également, comme aussi les petits faisceaux servant à l'insertion des racines adventives. C'est l’ensemble de ces tissus que Guillaud a réuni sous le nom de « zone intermédiaire ». Dans le Tradescantia, il ÿŸ a rattaché le parenchyme cortical recloisonné (sous le nom de méristémiforme extérieur) et les ares endodermiques (sous le nom de gaine fasciculaire). Si même l'existence d’un périméristème et d'une zone intermédiaire pouvait être admise dans les Commélinées, il faudrait en exclure le parenchyme cortical recloisonné et l'endoderme. Ce qui a pu amener une confusion entre ces tissus et la zone d'accroissement des Dracena, c'est le mode de cloisonnement des cellules en direction tan- wentielle. Malgré l’insistance avec laquelle Guillaud soutient que la gaine fascicu- laire du Tradescantia tire directement son origine du périméristème (69, p. 16), il est cerlain que cette gaine (ou mieux les arcs endodermiques) constitue simplement lassise la plus profonde de l'écorce recloisonnée. D'après M. Mangin (110), la différenciation du méristème primitif des liges monocotylées commence à la fois dans la région centrale et dans la région périphérique. Dans la première, elle débute au centre même, puis progresse en direction centrifuge ; dans la seconde, elle se fait, au contraire, en direction centripète. Entre ces deux régions, une zone transparente (*) Guillaud entend par méristémiforme un parenchyme formé de petites cellules à parois minces et sans méats. (‘*} L'auteur désigne ainsi les éléments fibreux à parois épaisses et sclérifiées qui forment la gaine de sclérenchyme. (**) Synonyme de l'endoderme des anatomistes français. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 195 représente le dernier vestige du méristème primitif el non un méristème spécial méritant le nom d'anneau d’accroissement ou celui de périméristème. Dans les tiges sans racines (hampes florales et tiges aériennes feuillées), les deux processus de différenciation, l’un centrifuge, l’autre centripète, se poursuivent sans interruplion et se rejoignent. Presque toujours la limite entre le corps central et l'écorce esl rendue très nette par ce fait que les cellules extérieures du corps central ont épaissi et durci fortement leurs parois (gaine prosenchymateuse, gaine de sclérenchyme). Dans les tiges ou portions de tiges produisant des racines adventives, la couche de méristème, entre l'écorce et le corps central déjà différenciés, conserve plus d'activité : elle engendre les racines et le réseau radicifère (*), C'est à cette zone génératrice que M. Mangin a donné le nom de « couche dictyogène ». Elle est recouverte par l'endoderme qui est lassise la plus interne de l'écorce. Dans certains rhizomes, il se produit en outre des cloi- sonnements tangentiels répétés dans la partie profonde de l'écorce. L'auteur rejette les termes périblème et plérome proposés par Hanstein, parce que, Selon lui, la distinction entre l'écorce et le cylindre central ne peut se faire que tardivement. M. Van Tieghem, dans un mémoire antérieur de seize ans à celui de M. Mangin, avait déjà constaté, chez beaucoup d'Aroïdées, l'existence d'une couche spéciale à laquelle il crut devoir donner le nom de « zone généra- trice » (186). Ce nom a été critiqué par Falkenberg (51). M. Mangin, de son côlé, a montré que les faisceaux de cette zone dite génératrice représentent le réseau vasculaire qui unit les racines à la tige, en un mot le réseau radi- cifère (110, p. 287). M. Morot, enfin (128), a soutenu que la couche dictyogène des rhizomes et le périméristème des Monocotylées arborescentes prennent naissance dans le péricycle, c'est-à-dire dans la couche de tissu située entre l’endo- derme et les faisceaux périphériques. M. Petersen (134°) a observé chez les Scitaminées, les Broméliauées et les Commélinées une zone de méristème plus ou moins éphémère entre l'écorce et le cylindre central du sommet végétatif. Dans les Orchidées, (*) Voir deuxième note au bas de la page 86. 124 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES au contraire, il n’a constaté aucun tissu méristématique localisé. Il conclut qu'entre les Monocotylées pourvues d’épaississements secondaires, comme les Dracæna, et celles qui en sont privées, il y a des transitions représentées par des espèces chez lesquelles la durée de l’activité de la zone génératrice est restreinte. | M. Petersen a attaché trop d'importance à quelques cellules recloisonnées qui ne peuvent pas, à mon avis, être considérées comme appartenant à un méristème comparable à celui des Dracæna. C'est ainsi que la figure 9 de son mémoire ne représente, selon moi, que l'état jeune de la gaine de sclé- renchyme chez le Polygonatum multiflorum et non « un méristème de cel- lules sans ordre » provoquant « la croissance en épaisseur du rhizome ». Dans la figure 5° fournie par le Tradescantia virginica, je vois le recloi- sonnement langentiel des assises profondes de l'écorce du rhizome et, en outre, quelques divisions cellulaires autour des faisceaux procambiaux. 11 ne peut, en aucune façon, étre question d’une zone génératrice produisant ces faisceaux. Mes recherches n'ayant pas confirmé la présence d'un périméristème chez le Tradescantia, tendent, au contraire, à restreindre son existence aux Monocotylées à accroissement diamétral illimité, telles que les Calodracon, Cordyline, Dracæna, Yucca, Aloë, ete. Dans ces végétaux arborescents, les travaux de plusieurs anatomistes, ceux de Unger (185), de Nægeli (131) et de Millardet (114) notamment ont démontré qu'une zone génératrice périphérique à cloisonnements tangentiels produit du tissu fondamental secondaire el des faisceaux procambiaux capables de subir la différenciation libéro-ligneuse. Cette zone ne mérite pas le nom de cambium qui lui a souvent été donné, mais bien celui de périméristème. Elle n’a en effet rien de commun avec la couche cambiale des Dicotylées; elle en diffère surtout par deux caractères importants : elle se forme tout entière en dehors des faisceaux, elle ne produit ni bois secondaire en direction centrifuge, ni liber secondaire en direction centripête. Son activité, au contraire, est comparable à celle du méristème primitif en ce qu'elle engendre du tissu fondamental au sein duquel apparaissent des faisceaux procambiaux qui se transforment ultérieurement en faisceaux libéro-ligneux. En résuiné, il semble résulter de toutes les recherches faites sur la diffé- SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 125 rencialion du méristème primitif des Monocotylées, que cette différenciation débute simultanément dans lécorce et dans le corps central; que Pactivité génératrice finit par se localiser sous l'écorce pour s’y éteindre rapidement (tiges à croissance diamétrale limitée), ou bien pour s’y maintenir indé- finiment et constituer un périméristème (tiges à croissance diamétrale illimitée) (”). HI. — Apparition et différenciation des faisceaux procambiaux. Dans la tige du 7, virginica, tous les faisceaux, même ceux situés vers la périphérie, procèdent directement du méristème primitif, Les massifs procam- biaux se forment par des cloisonnements longitudinaux répétés dans certaines cellules issues du troisième et du quatrième histogène. Le deuxième n'inter- vient en aucune façon dans la production des faisceaux. En ceci, je partage entièrement l'opinion de M. Douliot (33, p. 321). Chez le T. virginica, on ne peut donc pas dire, avec M. Van Tieghem (494, p. 777): « Les faisceaux libéro-ligneux qui vont aux feuilles ont une double origine : ils procèdent des initiales du cylindre central pour la partie qui est renfermée dans le cylindre et des initiales de lécorce pour la partie extérieure au cylindre, laquelle peut étre très longue s'ils séjournent dans l'écorce avant de s’incurver dans la feuille. » Dans toutes les figures 4 76, 1477, (*) M. J. Baranetzky vient de s'occuper de l’importante mais diflicile question de la genèse des tissus dans un travail intitulé : Sur le développement des points végélalifs chez les Monocotylédones (2°, p. 311). Dans ce travail, dont je n’ai pu prendre connaissance qu'après le dépôt du présent mémoire à l’Académie, M. Baranetzkv soutient que le développement des tissus présente une grande diversité chez les Monocotylédones. 11 admet cinq types de développement pour les quelques espèces qu’il a étudiées. « Les tissus durables de la tige des Monocotylédones ne se forment que rarement, dit-il, dans le seul méristème primitif. Ordinairement, à la formation de ces tissus participent en partie le méristème primitif, en partie le méristème secondaire produit par une ou même par deux zones cambiales distinctes (p. 361). » L'une de ces zones est située à la périphérie du corps central, l'autre immédiatement sous l’épiderme. Par contre, l’auteur ne signale pas d'activité génératrice entre le bois et le liber des faisceaux. M. Baranetzky n'ayant étudié aucune Commélinée, ses recherches et Iles miennes n'offrent pas de point de contact. [l me sera peut-être permis de formuler cependant quelques réserves sur les résultats fournis par l'examen de coupes isolées obtenues par une technique qui me paraît insuffisante. {Note ajoutée pendant l'impression.) 126 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES 191 et 193 de ce mémoire, on constate que l'histogène n° 3 (appartenant évidemment au cylindre central) pousse une sorte de diverticulum dans chaque feuille en soulevant l'écorce de la tige, laquelle devient le mésophylle de la feuille. Ce diverticulum est très exactement indiqué dans un remar- quable schéma de Sachs (151, pl. V, fig. 5). Peut-être, cependant, le savant professeur de Würzbourg a-t-il eu le tort de représenter ce diver- ticulum parcouru par une trajectoire de cloisons c c c. Dans le Tradescanta, le troisième histogène, en pénétrant dans la feuille naissante, reste à l'état d'assise simple. De la comparaison des coupes transversales successives dans un sommet végétalif correspondant à une région dont l'organisation est parfaitement connue à l’état adulte, on peut déduire l’ordre d'apparition des faisceaux dans un même entrenœnd quelconque. C'est ce qui a été fait page 412. ‘et ordre d'apparition confirme la distinction qui a élé faite de quatre catégories de faisceaux dans le Tradescantia : foliaires internes, foliaires externes, anastomotiques internes, anastomotiques externes. D'une façon générale, les foliaires apparaissent avant les anastomotiques, les internes avant les externes, mais dans chaque catégorie, la formation étant pro- gressive, il y a une sorte d’imbrication dans l’ensemble du phénomène. La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux procambiaux nous à montré un stade très intéressant, quoique très éphémère : c'est celui durant lequel on constate d’une façon précise l'existence d’un arc cambial entre le bois et le liber de chaque faisceau (fig. 187, 188 et 216). Ce cambium est aussi bien caractérisé que celui des jeunes faisceaux des Dicotylées. Moœbius (121) a signalé dans le Listera ovata et dans quelques autres espèces d'Orchidées indigènes, le commencement d'une activité cambiale comparable à celle de la couche génératrice normale des Dicotylées. M'e S. Andersson (1°, pp. 586 et 618) a également cité plusieurs Monocotylées chez lesquelles la zone cambiale entre bois et liber est recon- naissable à un stade suffisamment jeune. Il est probable que des exemples semblables ne sont pas rares chez les Monocotylées, mais qu'ils sont ignorés à cause des difficultés de leur observation. D'ailleurs Nægeli (131, p. 19), dans son étude du développement d’un faisceau du Chamædorea elatior, a remarqué, à un certain stade, une couche de cellules comprimées, à parois SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 127 minces et ordinairement plus petites que toutes les autres, couche qui dispa- raît totalement par la suite. Malgré l'absence de figure et la différence considé- rable qui existe entre la nomenclature de 4858 et celle d'aujourd'hui (”), je crois que la couche de petites cellules comprimées dont parle l’illustre anatomiste correspond à l'arc cambial du Tradescantia. La notion de faisceaux ouverts et de faisceaux fermés, introduite dans la science par Schleiden (164) et généralement admise, doit donc ètre com- prise en ce sens que, dans les faisceaux ouverts, le cambium exerce mani- festement son activité pendant un temps plus onu moins long, parfois même d’une façon illimitée ; tandis que dans les faisceaux fermés, l’activité du cam- bium entre le bois et le liber uaissants n’est pas nulle, mais de très courte durée. Nægeli (1431, p. 8) avait déjà fait remarquer avec raison que l'oppo- sition entre les faisceaux ouverts et les faisceaux fermés n’est pas absolue, en ce sens que dans beaucoup de tiges annuelles dicotylées, l’activité génératrice n'est pas illimitée, mais au contraire cesse assez tôt. L'existence d’un vrai cambium, dans chaque faisceau jeune encore d’une tige monocotylée, vient confirmer heureusement l'affirmation énoncée plus haut, à savoir que la zone d'accroissement des Dracena, Cordyline, ete., n'est pas un cambium, mais un périmérisième. IV. — Différencialion des tissus du système fondamental. Dans les tiges du 7. virginica, lout le système fondamental provient du méristème primitif. La région corticale est reconnaissable de bonne heure ; le reste, c'est-à-dire la région interfasciculaire, se différencie progressive- ment de l'intérieur vers l'extérieur. L'écorce est engendrée par un histogène spécial : elle forme donc une région bien définie, même lorsqu'elle ne parait pas nettement limitée en dedans à l’état adulte. À la suite de ses études sur les Ruscus et Polygonatum, Sanio (156) admettait que l'écorce des Monocotylées, aussi bien que celle des Dicotylées, constitue une couche auto- nome, issue directement du méristème primitif. D’après M. Falkenberg (51, p. 144), l’assise sous-épidermique du méristème primitif est réservée () Cambium pour procambium, cambiforme pour liber, etc. 128 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES pour former l'écorce de lAllium cepa, du Cordyline vivipara et du Tra- descantia argentea (*). Dans le rhizome du 7. virginica, les cellules de la région corticale interne se recloisonnent tangentiellement ; celles de la région interfasciculaire externe restent longlemps vivantes. Il en résulte une bande annulaire plus claire, constituée par des éléments plus petits, à parois minces et sans méats. C'est cette bande d'origine mixte que Guillaud (69) a envisagée comme un périméristème ou propériméristème (**). Les mêmes phénomènes s'ob- servent dans le rhizome de beaucoup de Monocotylées. Ceci explique pour- quoi Guillaud à cru devoir séparer du tissu fondamental la région qu'il à nommée « zone intermédiaire » et sur laquelle il a basé sa classification des types monocotylés. M. Mangin (110, p. 243) a déjà signalé l'erreur commise par Guillaud : il a montré que « M. Guillaud a confondu sous le nom de périméristème des choses distinctes : la différenciation lente et dernière du méristème primitif, le cloisonnement tardif qui s'effectue souvent dans l'écorce et l’évolution de la zone génératrice des racines adventives ». Mes observations, tant histolo- giques qu’histogéniques, confirment l'opinion de M. Mangin sur ce point. Les recloisonnements langentiels et centripèles, qui se manifestent dans la partie profonde de l'écorce d’un grand nombre de rhizomes, constituent selon moi un phénomène de tubérisation plus ou’ moins efficace. Ils abou- lissent, en effet, à la production d'assises assez nombreuses (notamment chez les Convallaria, Asphodelus, Musa et Strelitzia) qui se remplissent de réserves alimentaires. Dans la tige démesurément renflée du Testudi- narta, le parenchyme servant de réservoir a une tout autre origine : c'est le tissu fondamental secondaire interne issu d'un périméristème. (‘) Mes observations ayant confirmé et précisé celles de Sanio et de M. Falkenberg, je ne puis admettre avec M. Baranetzky (2°, p. 361) que « l'écorce primaire, comme une assise de tissu embryologiquement autonome, n'existe pas dans la tige des Monocot\- lédones ». (Note ajoutée pendant l'impression.) (*”) Après avoir fait une distinction entre ces deux termes dans la partie générale de son ouvrage (69, pp. 13 et 145), l’auteur semble l'abandonner dans la partie descriptive, notamment à l'occasion du Tradescantia virginira (p. 75). M. Mangin a fait la même remarque (110, p. 242). SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 129 & 5. — CELLULES A RAPHIDES ET A MUCILAGE, Lorsqu'on détache une partie quelconque du T, virginica vivant, un liquide hyalin et mucilagineux s'échappe de la blessure à la façon du latex de certains végélaux; ce mucilage contient de grandes quantités de raphides. Si, d'autre part, on recherche ces cristaux dans les coupes de parties fraiches ou conservées à l’alcool, on est surpris de n’en trouver qu’en très petit nombre, et fort éparpillés. C’est que le contenu des cellules cristalligènes (mucilage et raphides) a été presque entièrement expulsé au moment où l'organe a été séparé de la plante, ou bien s’est perdu lors de la manipula- tion des coupes dans des liquides aqueux. Pour observer le contenu in situ, j'ai opéré de la façon suivante : une ligature en coton a été bien serrée en bas d'une tige florifère encore enra- cinée, puis la tige sectionnée au-dessous de la ligature a été conservée tout entière, avec ses feuilles, ses rameaux et ses fleurs, dans un grand flacon rempli d'alcool. Des racines aussi intactes que possible ont également été recueillies. Plusieurs mois plus tard, le mucilage étant complètement durci, des coupes transversales et longitudinales furent étudiées dans de la glycérine anhydre. J'ai constaté plus tard que l'expulsion du mucilage et des raphides ne se fait pas à travers les nœuds de la tige, probablement parce que les cellules cristalligènes d’un entrenœud ne sont pas en contact avec celles de l’entre- nœud voisin. Un entrenœud intact, compris entre deux nœuds, peut donc être durei à l'alcool et fournir des préparations à observer par voie anhydre. Nous ferons ici une étude comparée des cellules à raphides et à mucilage dans toutes les parties de la plante, pour ne plus revenir sur ce sujet à propos des feuilles et des racines. Les cellules dont il s’agit sont toujours superposées en files longitudinales assez nombreuses et disséminées dans le parenchyme des organes. Dans leur jeunesse, elles sont identiques dans toutes les parties de la plante et mesurent O"",045 de longueur au moment de leur différenciation, c'est- Tome LVIL. 47 150 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES à-dire quand les raphides commencent à se former au sein du protoplasme, à côté du noyau. Leur forme à ce moment diffère peu de celle des cellules voisines (fig. 247, 248 et 249 représentant des cellules à raphides jeunes dans une tige, une feuille et une racine). Les cellules cristalligènes ne se recloisonnent jamais, mais elles s’allongent d’une manière très variable. Il suffira d'indiquer, à titre d'exemples, les cellules suivantes observées dans des organes adultes : cellules cristalligènes d’un entrenœud souterrain long de 2 millimètres à l’état adulte (fig. 251 ); idem d’un entrenœud aérien long de 420 millimètres (fig. 252); idem du limbe d'une feuille normale (fig. 253); idem d’une racine (fig. 254). On ne perdra pas de vue que la figure 252 a été grossie trente-six fois seulement, tandis que Îles autres sont représentées au grossissement de 120 diamètres. La longueur des cellules cristalligènes adultes est déterminée par certains facteurs que nous allons chercher à préciser. Dans les organes souterrains, dont l'accroissement intercalaire est toujours peu considérable, les cellules à raphides sont relativement courtes et toutes à peu près de même taille : dans les entrenœuds les plus courts d’un rhizome adulte, elles mesurent de 0"®,09 à Om 1; dans les racines, de Om",7 à Omm,78. Dans les organes aériens, dont l'accroissement intercalaire est toujours plus considérable, les cellules à raphides sont généralement beaucoup plus étendues. Celles d’une même file longitudinale sont encore de longueur sensiblement égale entre elles, mais celles appartenant à des files différentes sont de longueur assez inégale. Ainsi vers le milieu du limbe d’une feuille rendue transparente, trois files parallèles ont été considérées : la première dans le voisinage du faisceau M, la deuxième près du faisceau L, la troisième près de lun des faisceaux m''. Dans la première file, les cellules mesuraient en moyenne 0"",517; dans la deuxième, 0®",399; dans la troisième, Omm 294. Ces moyennes ont été calculées d’après vingt cellules prises dans chaque file. — Dans un entrenœud très long d'une tige aérienne, les cellules cristalligènes mesuraient près de 6 millimètres, dans le voisinage du centre; tandis que dans la région périphérique, en dedans de la gaine de scléren- + « SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 1351 chyme, elles mesuraient seulement de 2 à 3 millimètres (dans la même coupe radiale bien entendu). D'une façon générale, les cellules à raphides qui se trouvent dans le voisinage des faisceaux les plus anciens sont les plus allongées. Cela revient à dire que les cellules les plus longues sont celles qui se sont différenciées dès le début de l’accroissement intercalaire des tissus, tandis que les autres se sout différenciées successivement pendant le cours de l'accroissement intercalaire. Dans le 7. virginica, les cellules à raphides suivent donc docilement l'allongement des organes sans jamais se recloisonner transver- salement. Connaitre la longueur de ces éléments dans toute la plante, ce serait connaitre toutes les particularités de la croissance intercalaire dans chacun des organes et dans chacune de leurs parties. Sans prétendre à un résultat aussi eomplet, le tableau suivant contient quelques indications suffi- samment démonstralives. LONGUEUR COEFFICIENT 2 ; ‘ des d'allongement Membres et régions à l’état adulte (*). ses grandes cellules Ace à raphides. cellules (**}. entrenœud 5 (long. 2mm), . . Omm 104 Portion souterraine . | entrenœud 5 (long ômm) . . . Omm,950 Portion aérienne : entrenœud 8 (long. 120mm) . . . . 5m, 900 à gaine longue (38mm) . . . 4rmm, 340 à limbe court (8mm) . . . . Om, 810 FEUILLES . à gaine courte (43mm), . . . rom 900 Feuille 5 (long. 46mm). | Feuille 8 (long. 193") à limbe long | vers le milieu . mm, 800 SO) Lors le sommet. tra, Oo RACINE SNS DEN ER AE sn Omm, 781) (*) Les entrenœuds de la tige, de même que les feuilles, sont toujours comptés à partir de la base d'insertion sur la tige mère. (**) Ce coefficient a été obtenu en divisant la longueur des cellules adultes par la lon- gucur des cellules jeunes, soit 0"",045. 152 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Il résulte de l'examen de ce tableau, que l'allongement des premières cellules cristalligènes est très faible dans les entrenœuds souterrains, mais s'accentue énormément dans les entrenœuds aériens. Parmi les feuilles, il faut distinguer celles insérées sur les segments souterrains et celles portées par les segments aériens. Dans les premières, les cellules cristalligènes les plus longues se trouvent dans la gaine; dans les secondes, elles existent dans le milieu du limbe. Dans les racines, enfin, l’allongement est peu considé- rable et uniforme; il est cependant notablement plus fort que dans le rhizome. En résumé, la longueur des cellules à raphides les plus anciennes est partout proportionnelle à la longueur des entrenœuds, des gaines et des limbes. Les dimensions de ces cellules résultant de l'intensité variable de l'accroissement intercalaire peuvent servir de mesure à cel accroissement. Les chiffres contenus dans la dernière colonne du tableau ci-dessus donnent donc une idée assez exacte des variations notables de l'accroissement inter- calaire dans le 7, virginica. Les trachées initiales des faisceaux les plus anciens peuvent également donner des indications du même ordre : leurs anneaux, en effet, sont d'autant plus espacés à l'état adulte que l'allongement des organes à été plus intense. Les hypocotyles, dont la longueur est si variable selon les circon- stances, fournissent de bons exemples de ce phénomène (fig. 84, 85 et 86). Il faut cependant faire des réserves pour le cas où il ÿ a formation d’une lacune à la place du bois, car alors les trachées, étant presque entièrement détachées, ne suivent plus fidèlement l'allongement général des parties voisines. La figure 451 montre du côté gauche une trachée dissociée dont les anneaux sont très peu écartés malgré l'énorme allongement de Pentre- nœud. Ces sortes de trachées ne se joignent plus bout à bout : elles ont été séparées mécaniquement les unes des autres dans le sens longitudinal. L'accroissement intercalaire ne laisse, au contraire, pas de trace apparente dans le parenchyme et dans l'épiderme. La longueur des cellules du paren- chyme interfasciculaire varie peu dans la portion souterraine et dans la portion aérienne des tiges adultes : elle est généralement comprise entre Omm 4 et Om, 2, Dans le parenchyme cortical des racines adultes, les cellules SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 135 sont plus longues : elles mesurent en moyenne 0,4, Les cellules épider- miques, qui sur les entrenœuds aériens des tiges et sur le limbe des feuilles atteignent généralement 0®",2 de longueur, ont près du double sur les gaines foliaires. Dans les tissus doués d'une grande vitalité, comme le parenchyme et l'épiderme, les dimensions des cellules dépendent de la fréquence des recloisonnements. Des quelques chiffres qui viennent d'être cités, on peut déjà conclure que les recloisonnements sont beaucoup moins nombreux dans les axes souterrains que dans les axes aériens, dans les gaines que dans les limbes. Pour ce qui est des axes, ces conclusions sont corroborées par des remarques et des calculs dont je me bornerai à signaler ici les résultats : dans les entrenœuds souterrains les plus courts, les cellules du parenchyme interfasciculaire ne se recloisonnent pas, tandis que dans les entrenœuds aériens les plus longs, chacune de ces cellules se recloisonne transversale- ment vingt à trente fois. Dans les racines, les cellules du parenchyme cortical se recloisonnent transversalement deux ou trois fois seulement. Après avoir déterminé la longueur des cellules à raphides, il reste à dire quelques mots de leur constitution. Leur membrane cellulaire est toujours mince, cellulosique et sans ponctuations. Les cloisons terminales sont parti- culièrement délicates. Lorsqu'on détache sans précaution un morceau de la plante vivante, ces cloisons terminales se perforent : dès lors toutes les cellules d'une même file communiquent et laissent écouler leur contenu. On peut constater ces perforations sur des coupes longitudinales. | Le contenu mucilagineux remplit toute la cavité cellulaire; sa réaction est três nettement acide. Coagulé par l'alcool, il prend une légère coloration jaunâtre (fig. 252, 253 et 254). En gonflant sous l'action de l’eau, il rede- vient incolore et invisible. L'iode et le chlorure de zinc iodé ne lui commu- niquent aucune coloration. Dans les feuilles, le mucilage durci par l'alcool prend l'aspect de granulations ou même de grains blancs qui ressemblent à de l’'amidon; ces granulations se dissolvent rapidement au contact d’une très faible quantité d’eau. Quant aux raphides toujours très courtes, elles sont disposées en une botte ou en une trainée vers le milieu de la cellule (fig. 252, 253 et 254). 154 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Cette disposition régulière ne s’observe plus lorsque les matériaux ont été cueillis sans précaution : la majeure partie des raphides ont été expulsées, celles qui restent ont été éparpillées ou bien se sont accumulées irrégulière- ment à cerlains endroits. Dans les coupes transversales, les cellules à raphides ne peuvent se reconnaitre qu’à leur contenu (fig. 255); elles passent donc facilement inaperçues dans les matériaux qui n'ont pas été récoltés en vue de leur examen. HISTORIQUE. Cette étude des cellules à raphides paraîtra peut-être bien minutieuse. Elle est cependant justifiée par les erreurs auxquelles ces éléments ont donné naissance. Hanstein (75, p. 705) a donné le nom de « vaisseaux utriculeux » (Schlauchgefässe) à des tubes observés par lui pour la première fois dans les Liliacées, Amaryllidées, Commélinées, Aroïdées et Pandanées. Ces tubes très longs, à parois minces, présentent en coupe transversale l'aspect des méals; ils contiennent soit un suc clair avec ou sans raphides, soit un suc laiteux. Dans le genre Tradescantia, il n’y a aucun doute, dit-il, que ces tubes proviennent de séries de cellules fusionnées par la résorption des parois de séparation. L’analogie et de nombreux degrés de transition le portent à admettre le même mode de formation dans tous les cas. Enfin, il leur attribue un rôle dans la circulation des sucs nourriciers ou des liquides sécrétés. Les recherches, dont il vient d'être rendu compte démontrent que ces prétendus vaisseaux utriculeux sont simplement des cellules cristalligènes parfois démesurément longues. Cette grande longueur ne témoigne nulle- ment d’une fonction circulatoire : devenues de bonne heure incapables de se cloisonner, les cellules à raphides s'allongent en même temps que les éléments voisins qui, eux, se cloisonnent activement. L'erreur de Hanstein résulte de ce que, s'étant servi de matériaux cueillis sans précaution spéciale, il a constaté des cloisons transversales accidentelle- meut perforées. À cette cause principale, il faut ajouter la difficulté qu'il y a SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 135 de trouver fréquemment les extrémités de cellules mesurant souvent 5 à 6 millimètres de longueur. Sachs (149, p. 149) décrit les vaisseaux utriculeux comme formés de cellules superposées, fermées aux extrémités, ou bien, au contraire, fusionnées entre elles. D’après lui, ces éléments ont tant d’analogie avec les vaisseaux laticifères, qu'il propose de les réunir sous le nom de tubes séveux. Pour les Commélinées, il se borne à reproduire fidèlement les idées de Hanstein. M. Gérard (58, p. 162) pense que les vaisseaux utriculeux sont formés par la superposition de cellules closes ; il les rapproche des vaisseaux latici- fères imparfaits des Convolvulacées. M. Van Tieghem (194, p. 621) reconnait aux Commélinées et à beaucoup d’autres Monocotylées un tissu sécréteur formé de files de cellules à cloisons transverses persistantes, et il ajoute : « Îl est vrai que, sur les pré- parations, le contenu gommeux se gonflant sous l'influence de l’eau, ces cloisons se déchirent souvent; mais cette rupture est un phénomène anormal qui, dans ces mêmes conditions, se produit aussi, comme on sait, aux extré- mités des cellules à raphides isolées. D'après mes expériences, la perforation des cloisons transverses, chez le T. virginica, n’est pas le résultat du gonflement du contenu des cellules sous l'influence de l’eau absorbée dans la préparation : elle résulte de la tension du mucilage dans les cellules. C'est ce que prouve déjà l'émission abondante et brusque du mucilage qu'on constate en sectionnant les organes végétatifs du 7. virginica vivants. C'est ce que démontrent aussi les pré- parations failes, par voie anhydre, dans des fragments détachés les uns après ligature de l'organe, les autres sans ligature. Dans le premier cas, les cloisons transverses sont conservées; dans le second cas, elles sont déchirées malgré les procédés anhydres dont il a été fait usage. 156 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIJOLOGIQUES S 6. — OBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES. I. — Rôle de la lacune ligneuse. Nous savons qu'une lacune se montre à la place du bois dans certains faisceaux du 7. virginica. Dans la portion souterraine des tiges, les éléments ligneux (trachées et vaisseaux) sont toujours conservés intacts : il n’y a pas de lacune. Dans la portion aérienne des tiges, les nœuds ne montrent jamais de lacune; les entrenœuds, au contraire, présentent des lacunes plus ou moins développées. Dans ces entrenœuds, la lacune ligneuse (*) est d’autant plus large que les faisceaux se sont différenciés plus tôt : elle est toujours très développée dans les faisceaux de la trace foliaire, ordinairement elle est moins grande dans les faisceaux anastomotiques internes et à peine indiquée, souvent même nulle, dans les anastomotiques externes. On constate aussi que c’est dans les plus gros faisceaux foliaires qui se rendent aux feuilles les plus grandes que la disparition des éléments ligneux est la plus complète (fig. 149 représentant un faisceau M). Ce fait semble en contradiction avec la fonction bien établie des éléments ligneux comme conducteurs d’eau! | Dans le Tinantia fugax var. erecta, tous les éléments ligneux se détruisent de bonne heure dans tous les faisceaux de tous les entrenœuds. Dans cette plante, il existe donc une lacune dans Lous les faisceaux, sauf aux nœuds, et cette lacune est beaucoup plus large dans les foliaires que dans les anasto- motiques. On doit donc se demander si, au point de vue physiologique, ces lacunes ne remplacent pas les vaisseaux. La question étant ainsi posée, j'ai essayé de la résoudre en expérimentant simultanément sur le Tradescantia virginica et le Tinantia fugax; j'ai pris aussi comme terme de comparaison quelques plantes aquatiques (Potamo- (*) La lacune résultant de la dissociation et de la destruction des trachées a été désignée de diverses manières : l'expression de « lacune ligneuse » me parait la meilleure parce qu'elle ne préjuge rien du contenu, ni du rôle de cette lacune; elle indique simplement la place qu'elle occupe dans la région ligneuse du faisceau. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 457 geton, Nynphea) et une plante terrestre de consistance charnue (Balsa- mine). Cinq séries d'expériences ont élé failes au moyen de procédés diffé- rents. PREMIÈRE SÉRIE : Observalion du contenu des vaisseaux et de la lacune ligneuse. En pratiquant des coupes dans des tiges vivantes, on peut craindre l’envahissement des vaisseaux et des lacunes par de l'air ou par de l’eau, selon qu’on opère dans l'air ou dans l’eau. Cependant des coupes épaisses transversales ou longitudinales, faites de diverses manières et examinées rapidement dans l'huile, ont donné les résultats suivants : La lacune ligneuse des faisceaux du Tradescantia et du Tinantia contient de l’eau avec quelques bulles d'air lorsqu'on examine des tiges coupées au jardin pendant les journées chaudes de l'été. La lacune ne contient que de l’eau dans les tiges de plantes tenues à l'ombre et arrosées abondam- ment. Enfin, dans les tiges à demi fanées qui ont été laissées quarante-huit heures à sec après avoir été détachées de la plante, les lacunes contien- nent de longues colonnes d'air. Dans ces trois circonstances, le contenu des vaisseaux chez le Tradescantia a été trouvé le même que celui des lacunes ligneuses. Lorsqu'il y a des bulles d'air dans les lacunes et dans les vaisseaux, l'observation prolongée d'une même coupe longitudinale dans l’eau permet d'assister à la diminution graduée de la longueur des bulles et finalement à leur disparition complète en deux ou trois heures. L’envahissement par l’eau est beaucoup plus rapide si l'on examine l'extrémité amincie d’une tige encore garnie de feuilles. Des morceaux d'entrenœud fanés, longs de plusieurs centimètres, se gorgent d’eau en moins d’un demi-jour, au point que seuls les méats intercellulaires du parenchyme renferment encore de l'air. Il est donc permis de conclure de cette première série d'expériences que _les lacunes ligneuses, comme les vaisseaux, se remplissent facilement de liquide, mais se vident lorsque la transpiration l'emporte sur l’absorption. DEUXIÈME SÉRIE : Injection de liquides colorants dans les vaisseaux et la lacune ligneuse. Tome LVII. 18 158 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Essais préliminaires. — J'ai cru devoir expérimenter d’abord l’action des liquides colorants sur la tige feuillée du Balsamine hortensis, qui possède des trachées el des vaisseaux; sur le pétiole des feuilles aériennes du Nymphea alba dont les faisceaux contiennent ordinairement une lacune et un vaisseau; sur la tige feuillée du Potamogelon natans dont les faisceaux ne renferment qu'une lacune dans les entrenœuds. Après avoir été détachés de la plante par une section faite sous l’eau, ces tiges et pétioles ont été placés dans un petit flacon contenant une solution convenablement concentrée d'hématoxyline, de violet Dahlia ou d'éosine : le bas de la tige ou du pétiole, sur une étendue de 3 centimètres, était seul immergé dans le bain colorant, le reste élait tenu dans l'air (Balsamine, Nymphea) ou dans de l'eau pure (Potamogeton) et exposé au soleil. Après un temps qui a varié de une à huit heures, l'organe en expérience a été exploré par des coupes transversales pratiquées de haut en bas. Les résultats furent toujours les suivants : dans le haut, la paroi des tra- chées, des vaisseaux et des lacunes ligneuses est seule colorée; plus bas, les cellules qui entourent les vaisseaux et les lacunes sont en outre colorées; plus bas encore, le liber lui-même est imprégné; tout en bas, la gaine des faisceaux el même une partie du tissu fondamental voisin commencent à se colorer. Dans le Nymphea, on peut voir, à un moment donné, la coloration Joca- lisée uniquement à la paroi des vaisseaux et à celle des lacunes ligneuses. Dans le Potamogeton, la coloration se manifeste même dans les trachées formant les nervures des feuilles qui cependant flottaient sur de l'eau pure comme il vient d'être dit. Il semble donc que le liquide coloré montant rapidement par la cavité des vaisseaux et des lacunes ligneuses (lorsque ces conduits sont au préalable remplis d'eau) arrive jusqu'aux trachées terminales du sommet de la tige et du limbe foliaire; mais ce liquide ne tarde pas à se déverser dans les cellules voisines et même dans tous les tissus lorsque l'expérience est trop pro- longée. Je me suis, par la suite, servi uniquement d’éosine, parce que cette matière colorante donne des résultats plus rapides. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 159 Expériences sur les Commélinées. — 1. Plantes de Tradescantia cultivées en pots depuis trois mois : quelques-uns de ces pots furent laissés dans l’eau pendant quarante-huit heures pour que les lacunes ligneuses puissent se gorger d'eau. Les tiges coupées sous l’eau ont été placées dans des flacons contenant une solution d’éosine, puis exposées au soleil (”). Après six heures, les nervures, examinées par transparence, sont colorées. Les coupes montrent que dans toute l'étendue des tiges (50 à 60 centimètres) et des feuilles (au nombre de six ou sept), le liquide coloré a pénétré dans presque tous les vaisseaux et les lacunes. 2. Tiges feuillées de Tradescantia coupées sans précaution aucune et abandonnées pendant vingt-quatre heures sur une table au laboratoire : ces tiges à demi fanées ont été recoupées sous l'eau, puis placées dans l’éosine au soleil, comme les précédentes. Après six heures, la coloration des vaisseaux et des lacunes ne se voit que dans un petit nombre de faisceaux. Dans la plupart des faisceaux, la lacune et même les vaisseaux contiennent de l'air, et ces faisceaux n'ont pas de coloration. Quelques tiges de ce lot ayant été maintenues dans le bain colorant vingt-quatre heures de plus, ont repris toute leur lurgescence. Les coupes font voir que l'air a été expulsé de presque tous les faisceaux et que ceux-ci alors se sont colorés. IL est à noter que la coloration est souvent plus visible dans les nœuds que dans les entrenœuds, parce que dans les nœuds les vaisseaux courent horizontalement dans l'épaisseur de la coupe. Les nombreuses anastomoses des régions nodales permettent d’ailleurs au liquide coloré amené par quel- ques-uns des faisceaux de se répandre dans les autres. Les mêmes expériences ont été répétées avec le même succès sur le Tinantia fugax (liges de 30 à 40 centimètres, portant de dix à quinze feuilles). Pour la démonstration, cette espèce est même préférable, parceque, dans toute l'étendue des entrenœuds, les éléments ligneux ayant disparu de tous les faisceaux, la circulation de l’eau ne peut se faire que par les lacunes (*) La solution d’éosine formait dans chaque flacon une couche de 3 à 4 centimètres d'épaisseur : le bas de la tige plongeait seul dans le liquide colorant. 140 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES ligneuses. Cette circulation est beaucoup plus rapide que dans le Trades- cantia, probablement à cause du plus grand développement de la surface foliaire et du calibre plus considérable des lacunes. Lorsque la tige est gorgée d’eau, un séjour d’uue demi-heure dans l'éosine au soleil suffit pour faire apparaître le liquide coloré à la base des feuilles. On voit ce liquide progresser si rapidement dans les nervures longitudinales et transversales que, deux heures après le début de l'expérience, toutes les nervures sont injectées jusqu’au sommet du limbe et se détachent en rouge vif sur le fond vert du limbe. Cette expérience mérite de devenir classique, tant elle est démonstrative et rapide. Les coupes faites dans des Tinantia injectés de cette façon sont égale- ment très intéressantes : elles montrent parfaitement la coloration de la paroi des lacunes et des éléments qui les bordent; la coloration des vaisseaux dans les nœuds; la coloration des trachées au fur et à mesure de leur différen- ciation au sein des massifs procambiaux au sommet de la tige; la coloration des éléments ligneux des nervures. Bien que M. Strasburger ait suffisamment justifié l'emploi des solu- tions colorées et en particulier de la solution aqueuse d’éosine (179, pp. 542 et suiv.), je ne crois pas devoir passer sous silence une expérience bien concluante faite au moven du Tinantia : Deux tiges feuillées aussi sembla- bles que possible, gorgées d'eau, sont sectionnées sous l'eau et placées dans l'éosine, l’une au soleil, l’autre à l’obscurité. Après deux heures, toutes les feuilles de la première montrent des nervures colorées, tandis que les feuilles de la seconde ne laissent voir aucune trace de coloration. Les résultats obtenus par l'usage des matières colorantes ne peuvent donc être attribués à la simple diffusion ou à l'imbibition des membranes : il faut nécessaire- ment faire intervenir le transport, par la cavité des vaisseaux et des lacunes, du liquide coloré sous l'influence de la transpiratiou. TROISIÈME SÉRIE : Obstruction des vaisseaux et de la lacune au moyen de la gélatine. J'ai appliqué ce procédé, imaginé par M. Errera (46), à des tiges feuillées de Tradescantia et de Tinantia. Trois catégories de tiges ont été utilisées : les unes provenaient de plantes cultivées en pot et tenues dans l’eau pendant SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 141 quarante-huit heures (tiges gorgées d'eau à tension posilive); d’autres pro- venaient de plantes cultivées en pleine terre el avaient été coupées à midi, par une journée ensoleillée et chaude (tiges relativement pauvres en eau); d’autres enfin avaient été détachées vingt-quatre heures auparavant et étaient à demi fanées au moment de l'expérience (tension négative). Deux moitiés d’une écuelle en bois, convenablement entaillées, furent assemblées à la base de la tige à sectionner ; l’écuelle étant remplie de géla- line fondue avec de l'encre de Chine, la section fut pratiquée au rasoir sous la surface de la gélatine. La base injectée fut ensuite laissée à l'air pendant quelques minutes; une nouvelle section fut faite, après solidification de la gélatine. Il faut avoir la précaution de faire cette seconde section aussi près que possible de la première, parce que la gélatine pénètre assez difficilement dans tous les vaisseaux et toutes les lacunes. Dans le 7'radescantia, l'écoule- ment du mucilage est, en outre, un sérieux obstacle à la pénétration régu- lière de la gélatine. Les tiges ainsi préparées ont élé déposées dans des vases contenant une couche de 3 centimètres d’eau. Le tout a été placé, à 4 heure de relevée, dans une serre très sèche, en plein soleil, à la température de 40° C., en même temps que des tiges-témoins sectionnées sous l’eau et tenues dans des vases pareils. Quatre heures plus tard, l'expérience étail terminée : toutes les tiges traitées à la gélatine étaient flétries et couchées ; les témoins étaient lurgescents et droits. Les Cominélinées supportant très bien pendant plu- sieurs jours la privation d'eau à l’ombre, l'expérience, pour étre concluante, doit être faite dans des conditions particulièrement dures (soleil, chaleur, air sec). Ici encore les résultats obtenus avec le Tinantia sont particulièrement démonstratifs, puisqu'ils prouvent que la cavité des lacunes ligneuses est nécessaire à la circulation de l’eau : lorsque ces cavités sont bouchées avec de la gélatine solidifiée, la plante se flétrit rapidement. QUATRIÈME SÉRIE : Injection de gélatine dans les vaisseaux et la lacune. On peut faciliter la pénétration de la gélatine en modifiant légèrement le procédé de M. Errera. Il suffit de préparer une gélatine noircie à l'encre de Chine fusible à 20°, de maintenir cette gélatine à l’état liquide au moyen 142 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES d'une étuve chauffée à 30° et d'y conserver longtemps des tiges feuillées de Tradescantia et de Tinantia. J'ai opéré sur trois catégories de tiges comme dans la série précédente, en prolongeant l'expérience pendant trois jours dans une serre sèche et ensoleillée, dont la température atteignait 40 à 44° C. pendant la journée. Les tiges se sont gardées en assez bon état, bien que les limbes foliaires fussent pliés longitudinalement et que les entrenœuds fussent ridés dans le sens de leur longueur (signes d’une alimen- tation d’eau insuffisante). Les coupes transversales et longitudinales ont montré que la gélatine noircie avait pénétré dans la plupart des vaisseaux et des lacunes sur une longueur de 3 centimètres dans les tiges à demi fanées au commencement de l'expérience, sur une longueur de 7 à 9 centimètres dans celles qui élaient gorgees d’eau au début. Dans aucun cas cependant la gélatine n'avait dépassé le premier nœud. Îl était manifeste que les lacunes non comblées par la gélatine étaient occupées par des bulles d'air. CINQUIÈME SÉRIE : observation directe du courant circulatoire dans les vaisseaux et la lacune. Un procédé ingénieux a permis à Vesque (197) de constater le mou- vement de l’eau dans les vaisseaux. En appliquant ce procédé à une tige de Tinantia cueillie sur une plante bien gorgée d'eau, j'ai vu le précipité d'oxalate de chaux entrainé dans les lacunes ligneuses : les choses se passent exactement comme Vesque l’a décrit pour les vaisseaux. J'ai même vu des raphides, qui se trouvaient en suspension dans le liquide ambiant, pénétrer et circuler dans les lacunes (”). Avec le Tradescantia, l'expérience réussit plus difficilement, pour plu- sieurs raisons : diamètre assez faible des lacunes, opacité des tissus environ- nants el surtout existence d'un mucilage abondant qui recouvre la coupe. Ce mucilage obstrue les orifices et filtre le précipité qui n'arrive presque (*} Ceci explique l'existence accidentelle de raphides éparpillées dans les lacunes ligneuses du Tradescantiu. Lorsqu'on détache une tige de cette plante, le mucilage qui s'écoule de la blessure peut être partiellement absorbé par les lacunes et entraîné à une assez grande distance. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 143 jamais jusqu’à la préparation elle-même. Cependant, en renouvelant à plu- sieurs reprises les surfaces sous l’eau, j'ai pu éliminer partiellement cette cause d’insuccês et voir les granulations d'oxalate de chaux pénétrer en lorrent dans la lacune des faisceaux centraux aussi bien que dans les vais- seaux des faisceaux périphériques du Tradescantia. J'ai pu voir aussi des grains d’amidon entrainés par le courant entrer dans des lacunes et y circuler rapidement avec l'oxalate. HISTORIQUE. L'existence d’une lacune dans la partie ligneuse des faisceaux est un fait connu depuis longtemps chez les Commélinées, aussi bien que chez les plantes aquatiques ou marécageuses. Cette lacune est désignée sous le nom de « lacune antérieure » par M. Bertrand (4), sous le nom de « lacune vasculaire » par d'autres änatomistes. Peu d'auteurs cependant se sont pro- noncés sur son contenu et sur son rôle. Falkenberg (51, p. 117) qualifie cette lacune d'aérifère dans le Tra- descantia argentea. De Bary (3, p. 340), au contraire, pense que cette lacune, chez toutes les plantes qui en possèdent et notamment les plantes aquatiques, contient de l'eau. M. Westermaier (210) confirme cette assertion et croit que la lacune sert à la circulation du liquide. Tout en admettant la présence d’eau dans la lacune, M. Schenck (163) soutient que les vaisseaux disparaissent parce que l'absorption se fait par diffusion à travers la mince cuticule des feuilles aquatiques. A défaut de preuve directe, il invoque comme argument la réduction du système radicu- laire et du système vasculaire des plantes submergées. Au cours de recherches sur les échanges gazeux chez les plantes aqua- tiques, M. Devaux (30, p. 48) dit incidemment que les vaisseaux sont comme atrophiés, parfois même détruits de bonne heure et remplacés par des espaces pleins d'air. M. Strasburger (179, p. 935) se rallie à l'opinion de Schenck et 144 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES pense que la partie vasculaire des faisceaux ne fonctionne plus que comme appareil d'excrétion. D'après le mode de formation et le contenu de la lacune existant au bord interne de certains faisceaux collatéraux, M. Van Tieghem (194, p. 760) distingue deux cas : dans le premier, la lacune se forme par dissociation des cellules mélées aux premiers vaisseaux el contient de l'air (Cypéracées, Commélinées, Équisétacées, Nymphéacées, etc.); dans le second, la lacune prend naissance par la destruction directe d’un ou de plusieurs vaisseaux et se remplit d'eau (Colocasia, Potamogeton, Zostera, etc. ). M. Sauvageau (159, p. 292), qui s’est fait une spécialité de l'étude des plantes aquatiques submergées, conclut de ses expériences qu'il se pro- duit, chez ces végétaux, un courant d'eau semblable au courant d'eau de transpiration des plantes terrestres. L'entrée de l’eau se fait par les racines ou par toute la surface; sa sortie peut se faire soit par diffusion à travers l'épiderme, soit par une ouverture apicale jouant le rôle de stomate aquifère. L'auteur n'a pas cherché à déterminer expérimentalement par quelles voies le liquide circule à travers la plante. Il admet seulement que dans le Zostera « la circulation de l'eau est essentiellement lacunaire » (460, p. 295) et que dans l'ÆHydrocleis nymphoides, après la dissociation des vaisseaux, « la lacune commence à fonctionner comme conduit aquifère » (160, p. 302). C'est donc avec raison que M. Hochreutiner (80, p. 165) a réalisé des expériences sur le Ranunculus aquatilis, les Potamogeton pectinatus, crispus el densus, en vue d'élucider la fonction de la lacune ligneuse. Ses conclusions sont : 1° que « l'absorption de l’eau et des sels en dissolution se fait, chez les espèces considérées, de la même manière que chez les plantes terrestres »; 2° que « la lacune vasculaire et les vaisseaux qu'elle contient encore, servent dans une large mesure à conduire l'eau ». | En résumé, les plus grandes divergences d'opinion règnent encore au sujet du contenu et de la fonction de la lacune ligneuse : selon les uns, elle contient de l'air; selon les autres, elle renferme de l’eau. Mais cette eau circule-t-elle des racines vers les feuilles, ou bien tient-elle simplement en solution des produits de sécrétion? Pour les plantes aquatiques, les expé- riences de M. Hochreutiner semblent décisives : la lacune fonctionne réelle- SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 145 ment comme conduit aquifère. Pour les Commélinées, on s’est borné à l'observation du contenu sans pouvoir se mettre d'accord. Vesque, qui a constaté le mouvement de l’eau dans les vaisseaux du Tradescantia zebrina (”), ne s'est pas occupé de la lacune qui existe dans les faisceaux internes de cette plante (197). En présence de ces incertitudes, il convenait de tenter des expériences en vue de préciser le contenu et la fonction des lacunes ligneuses si déve- loppées dans les cntrenœuds du Tradescantia et surtout du Tinantia. Toutes mes expériences démontrent que ces lacunes se comportent comme les vaisseaux : elles se remplissent d'eau lorsque labsorption est abondante; elles contiennent des bulles d'air quand la transpiration est accélérée ou l'absorption ralentie; leurs parois se colorent au passage des liqueurs colo- rées; elles se bouchent par le refroidissement de la gélatine ; elles livrent passage à la gélatine lorsque celle-ci est tenue longtemps fluide; enfin, on peut voir dans les lacunes ligneuses la circulation de l’eau entrainant un fin précipité d’'oxalate de chaux et même des corps plus gros, tels que des raphides et des grains d'amidon. Les conclusions que Vesque tirait de ses études sur les vaisseaux s'appliquent parfaitement aux lacunes ligneuses (197, p. 14). Nous dirons donc : 4° Il y a translation de l’eau dans les lacunes quand celles-ci sont pleines d’eau; il v a stagnation lorsque les lacunes sont obstruées de bulles d'air ; 2° Dans le cas de transpiration active, le débit devenant insuffisant, les lacunes se vident partiellement et sont envahies par de l'air; 3° Dans le cas de transpiration ralentie, l'air contenu dans les lacunes diminue de volume et finit par disparaitre complètement. Comme les vaisseaux, les lacunes ligneuses sont donc des conducteurs d'eau et des réservoirs d'eau. La destruction des trachées et la formation d’une lacune fonctionnant comme un vaisseau sont comparables au remplacement physiologique (*) Zebrina pendula Schnizl. Tone LVIT. 19 146 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES d'un organe par un autre, La substitution d’une large lacune à quelques éléments ligneux étroits est avantageuse chez les plantes qui n’ont pas besoin de conduits aquifères pourvus de parois épaisses. Tel est surtout le cas des plantes aquatiques. Les quelques expériences que j'ai faites sur le Potamo- geton et le Nymphea me permettent de me rallier à l'opinion de MM. Sauva- seau et Hochreutiner. I. — Fonchon aquifère du parenchyme inter fasciculaire. Dans le chapitre consacré à l’élude anatomique et physiologique des feuilles, il sera établi que l'épiderme et l’hypoderme remplissent, dans ces organes, une fonction aquifère importante. Ce qui vient d’être dit de la lacune des faisceaux de la tige démontre que, tout en servant à la circulation de l’eau, cette lacune fonctionne également comme réservoir d’eau. Le paren- chyme interfasciculaire des tiges lient aussi en réserve une grande quantité de liquide qui permet à la plante de supporter de longues périodes de sécheresse. Ce parenchyme consiste en grandes cellules à parois minces, contenant une mince utricule protoplasmique, des grains d’amidon et beaucoup de sue cellulaire. Les méats, pleins d'air, sont les uns petits, triangulaires ou qua- drangulaires, les autres plus grands et limités par des cellules dont le nombre est compris entre cinq et huit. Lorsque la plante est gorgée d’eau, les cellules sont gonflées et le contour des méats est un polygone à faces concaves (fig. 165). Lorsque la plante manque d’eau, les cellules du paren- chyme diminuent de volume ; les méats, toujours pleins d'air, s’arrondissent parce que leurs faces deviennent convexes. Cette disposition se reconnait dans la figure 166, qui provient d'une tige coupée et laissée à sec pendant cinq jours au laboratoire (”). (*) Dans les figures 165 et 166, qui proviennent d’un même entrenœud observé à cinq jours d'intervalle, les méats ont été icintés pour éviter leur confusion avec les cellules voisines. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 147 Une autre tige qui avait passé dix jours à sec au laboratoire, était ridée longitudinalement, ses feuilles étaient flasques et le poids total réduit de moitié environ. À ce moment, la déformation du parenchyme était encore beaucoup plus marquée que dans la figure 166 : la plupart des cellules du parenchyme interfasciculaire étaient complètement aplaties, mais les cellules de l’épiderme, du collenchyme et du parenchyme chlorophyllien avaient conservé leur forme normale. Or cette tige, séparée du rhizome et tenue à sec depuis dix jours, a cependant repris toute sa turgescence lorsqu'elle fut déposée dans l’eau. Son parenchyme interfasciculaire a repris exactement le même aspect que dans la figure 165. Pour se rendre compte de l'état du parenchyme dans les expériences de ce genre, il faut prélever des morceaux de tige, les tuer par la teinture d'iode et les inclure à la celloïdine tous de la même manière; les coupes doivent être observées et dessinées dans la glycérine anhydre. La celloïdine qui a pénétré dans les méats contribue ainsi à maintenir leur volume inva- riable. Dans notre pays, les étés les plus chauds et les plus secs n’ont d'autre effet que de dessécher l'extrémité des feuilles. Les expériences suivantes mettent en évidence l'extrême endurance du 7, virginica. Des tiges feuillées adultes ont été coupées au niveau du sol en juillet et abandonnées sur une table dans un laboratoire très sec et très éclairé dont la température oscillait entre 48 et 24° C. Après huil jours, ces parties avaient perdu de 36 à 40 °/, de leur poids. Les feuilles pliées le long de leur nervure médiane étaient flasques, les entrenœuds ridés longitudinale- ment étaient affaissés el comme écrasés. Il a suffi cependant de renouveler la section à la base de la tige et de plonger celle-ci dans quelques centimètres cubes d'eau pour voir ces tiges feuillées reprendre toute leur turgescence et retrouver presque entièrement leur poids primitif. La floraison interrompue s'est manifestée ensuite régulièrement. Les feuilles vieilles supportent moins bien la privation d’eau : elles jaunissent, puis brunissent et meurent parfois après l'expérience. Diverses autres espèces soumises aux mêmes épreuves se sont montrées beaucoup moins endurantes. Après un, deux, trois ou au maximum quatre 148 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES jours d'exposition sur les tables du laboratoire, les tiges feuillées de ces espèces élaient incapables de reprendre leur turgescence dans l'eau. ESPÈCES. MORT APRÈS PERTE DE POIDS. Hordeum vulgare LL... . . . . . 4 jour. 83°), Po Mile = Se à 2 DR AS RS SN RAR EE 2 jours. o4 Impatiens Noli tangere Li... . . . . . . 4 jour. 28 Balsamine hortensis Desp. . . . . . . . . . . . . . 9 jours. 32 Impatiens Royleri Walp.. . . .. . . . . . . . . . . 3 Jours. 1 Symphytum officinale LL... + . . . . . . 4 jour. 32 Borago officinalis L. . . . . . . . . . . . . . . . 2 Jours. 4 Sonchus oleraceus D... . . . . . . . . . . . . . 1 jour. 36 Tugetes ere 2e BRaR at HE be 4 2 Jours. 45 Carpinus betulus 2 jours. D3 Clémals ulalb® lis se à es Ds is 48 no es à 4 jours. 48 4 J'ai cherché par quelques tâtonnements à ne pas prolonger le séjour dans le laboratoire au delà du temps nécessaire pour tuer les plantes. Malgré cela, les chiffres consignés dans le tableau ci-dessus ne peuvent donner qu'une approximalion grossière. Îls suffisent cependant pour montrer que toutes les espèces expérimentées résistent beaucoup moins longtemps que le T. virginica, parce qu'elles perdent beaucoup plus rapidement l'eau qui est nécessaire à l'entretien de leur vie. II, — Effet utile du muctilage. Le contenu des longues cellules à raphides est soumis à une tension considérable, comme le prouve l'émission abondante du mucilage lorsque les organes vivants sont sectionnés. Cette émission se fait encore avec force lorsque les tiges fanées ont perdu près de 50 °/, de l’eau qu'elles contenaient. Cette dernière constatation suffit, semble-t-il, pour écarter l’idée d’une fonction aquifère du mucilage; le faible volume des cellules à mucilage rendrait d'ailleurs cette fonction à peu près nulle. | L'effet utile du mucilage me paraît devoir étre cherché dans sa tension SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 149 méme. En effet, si l’on compare la rigidité d’un entrenœud intact à celle du même entrenœud lorsqu'il a été sectionné aux deux extrémités, on est frappé du changement qui s’est produit. Ce changement est surtout manifeste dans les entrenœuds où la gaine de sclérenchyme est peu développée. Bien qu'on puisse le constater sans instrument, il vaut mieux expérimenter de la façon suivante. Un long entrenœud est disposé horizontalement à la façon d'un levier du premier genre, c’est-à-dire le point d'appui (A) au milieu, la résistance (R) vers l’une des extrémités, la puissance (P) vers l’autre. Cette dernière est mesurée au moyen de poids qu'on place dans un pelit plateau suspendu en P. On peut déterminer ainsi l'effort nécessaire pour faire fléchir l’entre- nœud de façon à obtenir un angle RAP égal à 470° : 4° quand l’entrenœud est intact; 2° quand il a été sectionné aux deux extrémités au delà des points R et P; 3° quand, étant sectionné, il a été tué par l’eau bouil- lante (*). | Ces données ne sont comparables que pour un même entrenœud, et encore faut-il que les points R, A et P soient soigneusement inscrits sur l’entrenœud au moyen d'encre de Chine. Je ne donnerai pas ici le détail des chiffres oblenus et je me bornerai à dire qu'il m'a paru que la rigidité des entre- nœuds pauvres en sclérenchyme est doublée par la tension du mucilage. La part qui revient au mucilage dans la rigidité des entrenœuds est d'autant plus importante que la tension de ce mucilage n'est pas, comme celle du parenchyme interfasciculaire, sujette à diminuer beaucoup par le fait de la transpiration. Cette persistance de la tension du mucilage provient sans doute de l'avidité bien connue de cette substance pour l’eau. Le latex, outre les matières alimentaires et les produits de sécrétion qu'il peut con- tenir, joue peut-être un rôle semblable chez quelques plantes herbacées. (*) Pour ces expériences, on doit se servir d’un entrenœud intact, compris entre deux nœuds conformément à ce qui a été dit page 199. Il suffit d'enlever ces nœuds par deux sections au rasoir pour laisser échapper le mucilage. 150 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES CHAPITRE IV. LES FEUILLES. S 4. —— CARACTÈRES EXTÉRIEURS. Dans les plantules florifères (fig. 59), chaque feuille comprend une gaine fermée, longue de 4 centimètre au plus, et un limbe dont la longueur peut atteindre 45 centimètres. Les deux feuilles qui précèdent l’inflorescence sont rapprochées lune de l’autre et dépourvues de gaine. Dans les plantes adultes, on peut distinguer le long de la tige primaire quatre catégories de feuilles qui, à la vérité, passent insensiblement des unes aux autres : la préfeuille, ou première feuille, toujours réduite à une gaine déchirée longiludinalement ; les feuilles souterraines à longue gaine, sans limbe ou à limbe court; les feuilles aériennes dont la gaine est d'autant plus courte et le limbe d'autant plus long qu'elles sont insérées plus haut sur la lige; les deux bractées foliiformes qui précèdent l’inflorescence et qui sont dépourvues de gaine. Le long des rameaux on reconnait : une préfeuille, des feuilles à gaine courte et deux bractées foliiformes sans gaine. = RS = n SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 151 $ 2. — PARCOURS DES FAISCEAUX. Chacune des nervures est constituée par un faisceau unipolaire dont l'orientation est loujours normale : bois tourné vers l’épiderme interne ou épiderme supérieur. Le nombre maximum des faisceaux est de trente-cinq dans le limbe des feuilles les plus larges. Ces faisceaux, loin d’être identiques, se distinguent entre eux par divers caractères dont les principaux sont la posi- tion, la grosseur et le moment de leur apparition. On peut reconnaitre ainsi : Un faisceau médian, le plus gros, qui apparaît le premier (faisceau M); Deux faisceaux latéraux, de taille un peu moindre, apparaissant simulta- nément après le médian (faisceaux L) ; Dans chaque moitié de la feuille, il y a en outre un à trois faisceaux inter- médiaires situés entre le médian et le latéral (faisceaux £); un à treize fais- ceaux marginaux situés entre le latéral et le bord de la feuille (faisceaux m). Les intermédiaires et les marginaux sont de divers ordres, c’est-à-dire qu'ils apparaissent successivement et sont de taille de plus en plus petite. Il suffira de les désigner comme suit : à, à", 8"... m, m', m!!, m'!".… (Voyez fig. 221 représentant la moitié d’un limbe très large) (*). Lorsque le nombre des faisceaux contenus dans une feuille est considé- rable, les plus gros pénètrent seuls dans la tige pour y constituer une trace foliaire ; les autres s'arrêtent dans le limbe ou dans la gaine en se reliant aux faisceaux voisins. Le nombre des faisceaux passant d'une, feuille à la tige est compris entre six et vingt et un; pour les préfeuilles, ce nombre est ordi- nairement réduit à deux. Normalement, le nombre des faisceaux communs à la tige et à la feuille est impair ; cependant, lorsque la gaine d’une feuille est assez longue, on y trouve souvent un faisceau marginal (m', m!! ou m'!') (*) Pour l’étude des tiges, nous avons supposé l'observateur dans l’axe même de la tige regardant la feuille qui va se détacher; il est donc logique d'orienter toutes les coupes transversales d’appendices de manière que leur face interne soit tournée vers le bas de la planche. Au moment de sa formation dans le bourgeon terminal, la feuille est dressée parallèlement à l’axe de la tige, une de ses faces, dite interne, étant appliquée contre la tige. Dans le Tradescantia, comme dans la majorité des végétaux, la feuille s'incline ensuite et tourne vers le ciel sa face interne qui devient supérieure, mais c’est là un fait secondaire qui, dans certaines espèces, ne se produit pas ou se complique de torsion. Dans nos figures, la feuille est représentée dans sa position primordiale : l'épiderme qualifié ordinairement de supérieur est donc le plus rapproché du lecteur. 152 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES en plus, de sorte que le nombre des faisceaux de la trace foliaire est pair. C'est ainsi qu'il y a parfois huit faisceaux à la base de la deuxième feuille et dix faisceaux à la base de la troisième feuille de la tige principale ; douze faisceaux à la base d’une feuille de la portion souterraine d’une tige pri- maire, etc. Le faisceau marginal en plus occupe, dans la gaine, une position diamétralement opposée à celle du faisceau M ; il passe ensuite dans le limbe en suivant l’un des bords. Le limbe contenant ainsi une nervure en plus d'un côté est rendu légèrement inéquilatère. Il n'existe pas de limite anatomique entre la gaine et le limbe: les fais- ceaux, en effet, passent de la gaine dans le limbe sans subir de déviations, d'anastomoses ou de ramifications. Dans le limbe comme dans la gaine, les nervures sont parallèles ; elles s'unissent de distance en distance par des anastomoses très grèles, transver- sales ou obliques. En approchant du sommet du limbe, les petits faisceaux, à commenter par ceux de l'ordre le plus élevé, se jettent les uns après les autres sur les faisceaux voisins plus forts et se confondent avec eux. A un certain niveau, il n’y a plus que sept faisceaux : m L à M # L'm. Les intermé- diaires et les marginaux disparaissent à leur lour en se jetant sur les latéraux. Finalement, les trois faisceaux L M L se rapprochent et s'unissent par de nombreuses trachées courtes. La figure 198 représente le sommet de la feuille * d’une tige principale qui renfermait sept nervures dans sa gaine et dans son limbe. La figure 1499 représente de mème le sommet d’une feuille très ample de la tige primaire adulte contenant vingt et une nervures dans sa gaine el trente-cinq au milieu de son limbe. Dans les préfeuilles ainsi que dans les feuilles réduites à leur gaine, les nervures se terminent, au contraire, en pointe libre. Cela provient sans doute de l'arrêt de développement qui a frappé le limbe de ces feuilles. (Voyez fig. 201, préfeuille à deux nervures provenant d'un bourgeon inséré sur la portion souterraine d’une tige primaire ; fig. 202, préfeuille à sept nervures provenant d'un bourgeon de la portion aérienne de la même tige. Les lignes en traits interrompus indiquent les sections faites au scalpel qui ont permis d'étaler ces deux préfeuilles.) Le mode de terminaison des nervures, très différent au sommet des feuilles complètes et à celui des feuilles réduites à leur gaine, fournit donc le moyen, chez le T, virginica du moins, de recon- naître l’atrophie du limbe à un caractère anatomique. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 15 S 3. — HisroGENÉsE. Les coupes transversales et longitudinales dans les bourgeons représen- tant l’état jeune des tiges primaires, fournissent l’occasion de reconnaitre le développement histologique des feuilles. Au premier stade (fig. 215), la coupe transversale montre un méso- phylle à trois assises cellulaires entre deux épidermes. L'assise moyenne du mésophylle est formée d'éléments un peu plus grands que les autres. Dans cette assise, une cellule cloisonnée une fois marque l'emplacement du faisceau L ; une autre, cloisonnée plusieurs fois, a constitué le faisceau M à l'état procambial. Au deuxième stade (fig. 216), le mésophylle comprend de cinq à sept assises. L'assise moyenne (és. m.) ne s’est pas dédoublée : elle se reconnait encore, surtout sur les coupes longitudinales (fig. 217). L'assise interne (Més. i.) et l'assise externe (Més. e.) se sont, au contraire, recloisonnées tangentiellement. Les faisceaux principaux, en voie de différenciation, montrent très nette- ment une zone cambiale. Les autres, moins avancés, prennent naissance dans le mésophyile moyen, comme on le constate au bord du limbe, Au troisième stade (fig. 218), le mésophylle comprend de sept à neuf assises, L’assise moyenne, entre les faisceaux M et :, s’est recloisonnée pour produire une petite anastomose transversale ; partout ailleurs, elle est restée simple. Au contraire, des eloisonnements tangentiels continuent à se faire dans le mésophylle interne et dans le mésophylle externe. Ces cloisonne- ments ont progressé de l’intérieur de la feuille vers l'extérieur, c'est-à-dire en direction centrifuge : dans le mésophylle interne comme dans le méso- phvlle externe, l’assise la plus ancienne est celle qui touche au mésophylle moyen, la plus récente celle qui est située contre l'épiderme. Les coupes longitudinales (fig. 476 et 177) montrent les mêmes phé- nomènes ; elles permettent, en outre, de constater de la façon la plus certaine les rapports existant entre les histogènes de la tige et les tissus de la feuille. Tous LVII. 20 154 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Les deux épidermes de la feuille font suite au dermatogène de la tige. Le mésophylle interne et le mésophylle externe de la feuille dérivent du deuxième histogène; ils correspondent donc exactement à la région cor- ticale de la tige. Enfin, le mésophylle moyen et les nervures dérivent du troisième histogène; ils représentent done la partie externe du cylindre central de la tige. Le développement histologique de la feuille de la tige principale se fait exactement de la même manière. Une feuille très jeune (fig. 219) ne con- lient que les trois faisceaux LML au stade procambial ; le mésophylle est formé de trois assises seulement. Une feuille plus âgée (fig. 220) montre l'apparition des faisceaux 2 et #2 au sein du mésophylle moyeu ainsi que des recloisonnements tangentiels dans le mésophylle interne el dans le mésophylle externe. (Voyez aussi les fig. 194 et 193 représentant des coupes longitudinales dans le sommet végétatif des plantules.) SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 155 $S 4. — HisTo oct. Nous considérerons d'abord les feuilles susceptibles de prendre le plus grand développement, c'est-à-dire celles qui sont insérées sur la portion aérienne des tiges primaires. Quelques mots suffiront ensuite pour préciser les caractères des autres feuilles. I — Feuilles de la portion aérienne des tiges primaires. Une feuille des plus amples présente les dimensions suivantes : gaine, 17 millimètres de longueur ; limbe, 295 millimètres de longueur et 27 mil- limètres de largeur maxima. 1. Limse (fig. 221). L'ensemble de la section montre trente-cinq faisceaux ; contre lépiderme interne, des cellules aquifères forment un hypoderme discontinu; le reste est occupé par du parenchyme chlorophyl- lien. Fuisceuux : Îls sont entourés d'une gaine complète de cellules sans méats : la plupart de ces cellules ont des parois épaissies et semblent vides; elles forment deux arcs dont lun contourne le bois et l’autre le liber. Les autres cellules de la gaine ont des parois minces, elles contiennent du pro- loplasme et des corps chlorophylliens en petit nombre; elles sc trouvent principalement à droite et à gauche du faisceau. Les plus gros faisceaux sont, en outre, accompagnés, du côté externe, d’un massif de collenchyme (fig. 222). La première trachée, étroite et annelée, est fortement étirée; les autres trachées, de plus en plus larges, sont spiralées (fig. 223, coupe longitudi- nale radiale). | Cellules aquifères hypodermiques : Elles forment, entre les nervures, des massifs situés contre l’épiderme interne. Ces massifs comprennent une, deux ou trois assises cellulaires ; ils sont d'autant plus forts qu'ils sont plus rapprochés de la nervure médiane. Les cellules aquifères dérivent du mésophylle interne primitif et non de 156 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES l’épiderme. Elles sont très larges, assez longues et sans méats (fig. 224, coupe longitudinale radiale). Elles contiennent une très mince couche pro- toplasmique pariétale, un noyau et une grande quantité de suc cellulaire. Leurs parois minces sont garnies de ponctualions simples, en forme de boutonnières transversales (autrement dit perpendiculaires à la surface de la fouille). Ces ponetuations sont visibles après l’action du chlorure de zinc iodé, parce qu’elles apparaissent alors parfaitement blanches sur le fond bleu de la membrane. Le nombre des cellules aquifères est beaucoup moindre dans les feuilles à limbe étroit qui garnissent le bas des tiges. Parenchyme chlorophyllien (fig. 222) : I dérive du mésophylle externe, du mésophylle moyen et d’une partie du mésophylle interne (lassise Mes. à" est toujours chlorophyllienne; les autres assises, Més. i * et Més. 1 *, sont éga- lement chlorophylliennes en face des faisceaux). Des méats aérifères se trouvent, non seulement aux angles des cellules à chlorophylle, mais encore le long de leurs faces longitudinales et trans- versales ; ces méats sont constitués par des replis de la membrane à l’inté- rieur des cellules. On le constate sur toutes les coupes, notamment sur les coupes tangentielles passant par le mésophylle chlorophyllien interne (fig. 225), par le mésophylle moyen (fig. 226) ou par le mésophylle externe (fig. 227). Ces trois figures, représentant des coupes successives au méme endroit, montrent également que par leur forme et leur longueur les cellules à chlorophylle sont plus différentes les unes des autres qu'on pourrait le croire d’après l’exameu d’une simple coupe transversale (fig. 222). Cà et là, on observe des cellules étroites, très allongées, contenant des raphides et du mucilage (fig. 222 et 227). Ces cellules ont été décrites en même temps que les éléments correspondants qui existent dans les tiges. Épidermes : Les deux épidermes sont aquifères et garnis de stomates. Les cellules épidermiques sont grandes (celles situées au-dessus des nervures sont plus allongées que les autres); elles contiennent toutes une couche proto- plasmique pariétale, un noyau, des leucoplastes et beaucoup de suc cellulaire. Les parois extérieures sont épaisses et nettement formées de deux couches, l’une cutinisée, l'autre cellulosique; les parois latérales possèdent de nom- SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. LS) -» | A] CS | breuses ponctuations semblables à celles de l’hypoderme aquifère. Reconnais - sables déjà sur les préparations d’épidermes vus de face, ces ponctuations sont surtout apparentes sur les coupes longitudinales radiales de la feuille après lrailement par le chlorure de zinc iodé. Elles assurent la continuité protoplasmique de toutes les cellules de l’épiderme, comme il sera démontré plus loin. Les siomates, formés de deux cellules stomatiques assez allongées, sont entourés de quatre cellules anaexes reconnaissables à leur forme, à leur petite laille et à leur contenu pauvre en suc cellulaire. Leur nombre varie de la façon suivante : à la face interne (supérieure), il y à trois ou quatre stomates par millimètre carré vers la base du limbe, quatre ou cinq vers le milieu et six ou sept vers le sommet ; à la face externe (inférieure), il y en à dix ou ouze par millimètre carré vers la base, douze ou treize vers le milieu et dix- huit ou dix-neuf vers le sommet (*). La disposition des stomates présente aussi certaines particularités : à la face interne, ils sont situés à droite et à gauche des fortes nervures el juste au-dessus des petites (fig. 221 et 228) ; à la face externe, ils sont éparpillés dans les intervalles compris entre les nervures el jamais devant elles (fig. 224 et 229). Dans la figure 221, la position des stomates est indiquée par de petites croix. Les poils sont en nombre très variable, les feuilles de certains individus étant fortement poilues, celles d'autres étant presque glabres à l'état adulte. Lorsqu'ils sont abondants, les poils se trouvent sur les deux faces du limbe et sur les bords (quatre ou cinq par millimètre carré); les plus longs (sur la nervure médiane) mesurent 3"”,5; les plus courts (sur les bords) mesurent Omm 7. Ils sont formés de trois ou quatre cellules. La cellule basilaire est très courte et un peu renflée au-dessus d’un léger étranglement ; elle est implantée dans l’épiderme par une sorte de coin visible sur les coupes longitudinales (*) Ces chiffres sont des moyennes obtenues en comptant tous les stomates visibles à la surface de carrés d’un centimètre de côté coupés dans une feuille bien développée. Cette méthode est nécessaire à cause de l’inégale répartition des stomates. 18 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES radiales de la feuille (fig. 236). Le corps est formé par une ou deux cellules cylindriques à parois épaisses, La cellule terminale est très longuement effilée en une pointe aiguë (fig. 234) (*). Outre ces poils pointus, il v a quelques poils obtus : ils sont toujours plus courts (longueur, 0"®,16), à sommet arrondi; ils sont comme atrophiés, bien que leurs cellules soient vivantes (fig. 238 et 239). Au point de vue de la genèse, un poil est formé par une proéminence qui apparait à l'extrémité supérieure d’une cellule épidermique et qui s’isole bientôt par une cloison oblique. Dans la figure 287, de indiquent cette cloison el b la cellule épidermique productrice du poil. 2. Gaine. Dans la gaine, le mésophylile est à peu près homogène (fig. 231 ). Le mésophylile interne ne contient plus de cellules aquifères : 1l est formé de cellules cylindriques laissant entre elles des méats ordinairement quadrangu- laires. En descendant du limbe vers la gaine par des coupes successives, on voit le tissu aquifère perdre peu à peu ses caractères et les méats apparaitre successivement. La position de l'assise moyenne du mésophylle primitif n’est reconnaissable qu'aux petits faisceaux à son niveau. L'épiderine interne ne porte pas de stomates. L'épiderme externe en pré- sente un petit nombre (quatre ou cinq par millimètre carré). Aux deux faces, les cellules épidermiques sont plus longues que dans le limbe; en outre, leurs cloisons radiales sont notablement épaissies et les ponctuations ÿ sont plus visibles. Il. — Feuille‘ de la tige principale, Cette feuille est la plus petite des feuilles aériennes : sa gaine ne dépasse pas À centimètre de longueur, et son limbe 6 centimètres de longueur sur 5 à 6 millimètres de largeur. Les nervures, au nombre de sept, sont constiluées par les faisceaux (*} Exceptionnellement, sur quelques pieds cultivés en serre froide, les poils mesuraient jusqu’à 8 millimètres de longueur et étaient formés de six cellules. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 159) mLiMilLm (fig. 232). Le mésophylle comprend de trois à cinq assises cellu- laires (fig. 233) : les cellules hypodermiques aquifères sont peu nombreuses ; les cellules à chlorophylle, peu différenciées les unes des autres, ont leurs parois ondulées et sont entremélées de quelques cellules à raphides. L'épiderme interne porte des stomates vis-à-vis des nervures (trois par millimètre carré); à l'épiderme externe, les stomates sont silués entre les nervures (quatorze par millimètre carré). Quelques poils. IE, — Bractées folüiformes. Elles ne se distinguent des autres feuilles aériennes par aucun caractère histologique, si ce n'est par un nombre moindre de cellules aquifères, IV. — Feuilles de la portion souterraine des tiges primaires. Dans ces feuilles à longue gaine et à limbe rudimentaire (fig. 244), les faisceaux sont ordinairement en nombre pair (six à douze): un faisceau mar- ginal, soit m#, m' ou m'' selon les cas, se trouve dans la gaine en face du fais- ceau médian. C'est ce qui donne souvent aux coupes transversales des gaines foliaires une fausse symétrie rayonnée. La structure de ces feuilles, à l'état adulte, ressemble à celle des gaines foliaires aériennes : mésophylle homogène, composé ordinairement de sept couches ; la partie interne se détruit facilement ; pas de cellules aquifères ; cellules épidermiques allongées ; pas de stomates à la face interne, peu à la face externe (trois ou quatre par millimètre carré). V. — Préfeuilles. L. Préfeulle des hges primaires : Dans les jeunes bourgeons situés sur le rhizome, la première feuille a la forme d'une gaine conique, ouverte par une fente étroite (fig. 203, représentant une préfeuille rendue transparente). Cette fente, située près de l'extrémité supérieure de la gaine et du côté opposé à la tige mère du bourgeon, ressemble d'abord beaucoup à la fente 160 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES d’un cotylédon. Plus tard, elle s'élargit et devient un orifice elliptique, un peu oblique. Lorsque le bourgeon se développe, la préfeuille se déchire de haut en bas (fig. 200) et devient bicarénée, à la facon de beaucoup de bractées chez les Monocotylées. La préfeuille, d'ailleurs, ne possède le plus souvent que deux nervures, une dans chaque carène. Une de ces nervures représente le faisceau médian (M) ; l'autre correspond au faisceau latéral (L), qui serait compris entre le bourgeon et la tige mére. Ainsi comprimé, ce faisceau L est dévié et rejeté à l'opposé du faisceau M. Les figures 204 et 205 représentent des coupes trans- versales pratiquées vers le milieu et vers le sommet d’un bourgeon sou- terrain (*). Parfois 11 existe une troisième nervure correspondant à l’autre faisceau L; elle se trouve alors sur la face opposée à la tige mère du bourgeon (fig. 206 el 207). Les caractères histologiques sont ceux d’une gaine foliaire ordinaire. Le mésophylle comprend trois ou quatre assises cellulaires dans l’une des moi- liés, el une seule assise dans l’autre moitié (celle qui est comprimée entre le bourgeon et la tige mère, fig. 212). 2. Préfeuille des tiges secondaires : La préfeuille des rameaux est toujours plus développée que celle des tiges primaires. Dans sa jeunesse, elle consiste en une gaine cylindro-conique, comprimée, ouverte seulement par une fente étroite voisine du sommet et du côté opposé à la tige primaire (fig. 209). Plus lard, cette fente s’allonge vers le bas par une déchirure qui permet la sortie des feuilles suivantes (fig. 210 et 211). À l’état adulte, la préfeuille, nettement bicarénée, mesure de 44 à 25 milli- mètres de longueur. Sa nervation variable dépend de ses dimensions dans le sens transversal. À ce point de vue, on peut distinguer : 4° Les préfeuilles faibles, d'un diamètre de 2 millimètres environ : elles ne possèdent qu'une seule nervure correspondant au faisceau M logé dans lune des carènes ; (*: Les figures 204 à 208, 212 et 214 sont orientées par rapport à la lige mère supposée vers le bas de planche. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 161 2 Les préleuilles plus fortes, d'un diamètre de 3 à 4 millimètres : elles possèdent une nervure dans chaque carène, soil un faisceau M et un faisceau L, ce dernier rejeté presque à l'opposé du premier par suite de la pression exercée par la tige mère du bourgeon. Cest le cas le plus ordinaire. 3° Les préfeuilles vigoureuses, d’un diamètre de 5 à 7 millimètres : elles contiennent de cinq à sept faisceaux, savoir : mLiM ..........L Dé LME oo 5 4 ou 4 EL m mLUiMi........ .. Ln On remarquera, dans ces formules, que l’une des moitiés contient toujours lrois faisceaux, tandis que l'autre en contient un, deux ou trois. Cette dernière moilié est celle qui est appliquée contre la tige mère. Le faisceau L de ce côté est rejeté au loin et séparé du médian par un long espace dans lequel le mésophyile est réduit à une seule assise cellulaire ou parfois manque entière- ment, les deux épidermes se trouvant appliqués l’un contre l'autre {fig. 213). La figure 202 représente une préfeuille étalée contenant sept nervures; la ligure 208 est la coupe transversale d’une préfeuille semblable. Les préfeuilles faibles n'ont pas de bourgeon à leur aisselle (la préfeuille des bourgeons souterrains présente le même caractère); les préfeuilles vigou- reuses, au contraire, ont un bourgeon dans leur aisselle, Tome LVIE. »1 1602 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES S 9. CoNTINUITÉ PROTOPLASMIQUE DES CELLULES ÉPIDERMIQUES. L'existence de cette continuité protoplasmique est rendue vraisemblable par les nombreuses ponetuations qui garnissent les cloisons latérales et aussi par l'observation suivante (fig. 240). Il s’agit de l'épiderme externe d'une feuille coupée transversalement après un long séjour dans l'alcool. Dans chaque cellule, on constate que la masse protoplasmique plasmolysée s'est détachée de la paroi, excepté le long des cloisons latérales au niveau des ponctuations. Mais pour démontrer d'une façon péremptoire le fait soupçonné, il faut recourir à un procédé analogue à celui de M. Gardiner. Dans la figure 241, un épiderme vu de face a été trailé comme il sera dit plus loin : les cloisons latérales fortement gonflées et en partie détruites permettent de voir des prolongements protoplasmiques qui, au niveau de chaque ponctuation, se rendent d’une cellule à l’autre. Lorsqu'ils n'ont pas été rompus par un gon- flement exagéré des cloisons, ces prolongements paraissent parfaitement continus, même quand ils sont examinés au moyen d'objectifs à immersion. Le procédé imaginé par M. Gardiner pour mettre en évidence la conti- nuité protoplasmique des cellules dans l'albumen corné de diverses plantes, ne peut s'appliquer à l'épiderme du Tradescantia. Après l'action de l’acide sulfurique, les cellules épidermiques sont si fragiles qu'il est impossible de les laver et de les colorer convenablement. J'ai done été amené à modifier le procédé de la façon suivante : Les lambeaux d'épiderme, arrachés d’une feuille bien fraiche, sont dépo- sés pendant une heure dans la teinture d’iode, afin d'opérer la fixation du protoplasme. J'ai employé la teinture d'iode des pharmaciens diluée de son volume d'alcool absolu. Les lambeaux d'épiderme sont ensuite lavés dans de l'alcool absolu jusqu’à complète décoloration, puis ils sont colorés à l'hématox y- line : pour cela, une solution aqueuse d'alun de potasse à 2 °!, est additionnée de quelques gouttes d’une solution alcoolique concentrée d'hématoxyline cris- tallisée. Le bain colorant doit être extrêmement foncé, opaque même en couche de 3 ou 4 millimètres d'épaisseur. Après un séjour de vingt-quatre SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 165 heures dans ce bain, les lambeaux d’épiderme sont devenus absolument noirs, toutes les parties de la cellule, y compris la membrane, étant forte- nent colorées. Une petite goutte d'acide sulfurique concentrée est alors étalée sur une lame de verre; un lambeau d'épiderme coloré, rapidement lavé à Peau, puis épongé sur du papier buvard, est déposé sur la mince couche d'acide. L'épi- derme devient instantanément rouge, il s'éclaircit et se dilate en tous sens. On laisse l'acide agir pendant un temps variable de quinze à trente secondes, puis on laisse tomber sur la préparation une goutte de glycérine diluée de son volume d’eau, et finalement on couvre d’une lamelle. L'observation doit se faire immédiatement. La membrane cellulaire gonflée et complètement décolorée est presque partout détruite ; le protoplasmne et le noyau possèdent une teinte rouge, comme s'ils avaient été colorés au carmin. Après quelques jours, cette colo- ration disparait. Si l’on veut conserver les préparations plus longtemps, il convient de neutraliser l'acide par de l’eau ammoniacale avant de mettre la glycérine. La coloration présente alors une teinte brune analogue à celle du brun de Bismarck. Pour donner de bons résultats, ce procédé exige une certaine expérience : l'action de l’acide ne doit pas être trop prolongée ; il faut éviter aussi que la glycérine et l’eau ammoniacale ne produisent une contraction violente de l'épiderme dilalé par l'acide. est bon de faire reposer la lamelle sur deux baudelettes de papier, de façon à ne pas écraser l’objet. L'expérience réussit difficilement avec des feuilles vieilles, parce que, dans ces feuilles, les mem- branes cellulaires résistent davantage à l'acide, tandis que les utricules pro- toplasmiques se désagrègent plus facilement, On choisira donc, en été, des feuilles vertes nouvellement formées; en hiver, on se servira de jeunes feuilles contenues dans les pousses hivernantes, dans les régions où les sto- mates sont déjà formés. Appliqué à l’albumen du Dattier, ce nouveau procédé réussit moins bien, parce que la coloration est peu accentuée. Îl donnera, je pense, de bons résultats dans tous les tissus mous et chez les Algues. 164 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES $S 6. — HisroriQue. L. — Organogénie. Dans les organes appendiculaires, si l’on excepte ceux qui restent à l’état rudimentaire, comme les écailles pérulaires, les bractées, etc., la croissance intercalaire est ordinairement très intense, de durée relativement longue et capable de se produire selon plusieurs types. Trécul (181), l’un des premiers, a cherché à déterminer les modifica- lions successives de la forme des feuilles naissantes dans un grand nombre de plantes. Il a distingué quatre modes de formation : basifuge, basipète, mixle et parallèle. La formation parallèle appartiendrait à beaucoup de plantes monocotylées et s'observerait notamment dans plusieurs Palmiers, le Carex riparia, l'Iris germanica et le Tradescantia zcbrina. De l’aveu de l'auteur, la formation parallèle et ia formation basipète présentent entre elles de nombreuses analogies (p. 287) et la gaine est fort difficile à apercevoir dans les très jeunes feuilles (p. 288). D'après mes observations sur le T. virginica, le sommet de la feuille appa- rait d'abord, bientôt suivi par la gaine; bien qu'il n°v ait pas de lobes foliaires capables de servir de points de repère, la croissance semble se pro- duire ensuite de haut en bas, comme A.-P. de Candolle (11, 1. !, p.354), Steinheil (174) et Mohl (125) l'ont admis pour diverses Monocotylées. A la suite de recherches ultérieures, Trécul (182) à soutenu que les premiers vaisseaux des nervures naissent, les uns de bas en haut et les autres de haut en bas. Dans le cas d'une feuille appartenant au type basipète, le développement du bois primaire peut être ascendant ou se faire simultané- ment à partir de plusieurs points qui se relient ensuite les uns aux autres. Dans le Sambucus canadensis, d'après M. Massart (142, p. 233), la diffé- renciation des faisceaux de la feuille est acropète, alors que la croissance el la ramification de ce membre sont nettement basipètes. Je ferai remarquer que si, dans les fortes nervures, les trachées montent sénéralement de la tige vers le sommet de la feuille, les stomates certaine- SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 16 ment se forment dans un ordre inverse. Je crois que le moment de l'appa- rition des trachées et des stomates aux divers niveaux de la feuille est déter- miné principalement par des raisons physiologiques : ascension de l'eau, épanouissement du limbe commençant par le sommet, On peut aller plus loin et supposer que le type primordial d’accroisse- ment est basifuge pour les appendices comme pour l'axe (*). Par suite du rapprochement des appendices naissants au sommet végélalif, la région ter- minale de la feuille se dégage la première, tandis que la région basale reste plus longtemps emprisonnée. Dés lors, la multiplication des cellules, l'appa- rition des lobes et la différenciation des tissus peuvent prendre l'avance dans la région terminale et progresser de là vers la région basale, à mesure que celle-ci se dégage. On sait combien les jeunes feuilles sont comprinées dans un bourgeon, surtout chez les Monocotvlées à cause des gaines foliaires. C'est celte action mécanique qui aurait donné naissance au type basipèle. Lorsqu'une partie seulement de la feuille croit en direction basipète, le reste continue à croitre en direction basifuge et un troisième lype est réalisé : le type mixte ou divergent. :es considérations sont de nature, me semble-t-il, à rendre compte des faits contradictoires enregistrés par les observateurs les plus consciencieux, relativement à l’ordre d'apparition des premiers éléments ligneux. D faut en tirer cette conclusion que, au point de vue morphologique, on ne peut pas attacher une grande importance à l’ordre d'apparition des trachées en direc- lion acropête ou en direction basipète. Quoi qu'il en soit, il ne semble pas nécessaire de maintenir comme type spécial le mode de formation dit paral- lèle de Trécul. Tel est aussi l'avis de M. Gœbel (64, p. 227) et de M. Van Tieghem (194, p. 860). Eichler (44) et M. Massart (112, p. 219) reconnaissent, il est vrai, une ramification parallèle dans certains cas sem- blables à celui du Filipendulu, mais même dans cette dernière plante, l'ensemble de la formation est en partie basifuge et en partie basipète, de (*} On sait que les feuilles des Fougères sont capables de se développer et de se rami- fier très longtemps par leur sommet. Divers auteurs ont insisté sur l'analogie que présen- tent la croissance des appendices et celle des axes chez ces végétaux anciens. 166 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES sorle qu'il ne s’agit en somme que d’un mode subordonné au type mixte ou divergent. En se plaçant au point de vue de la récapitulation dans l’organogénie, M. Massart a su mettre en lumière des conclusions intéressantes : « Sous l'influence de la sélection naturelle et de l'hérédité, les organes qui doivent fonctionner les premiers naissent les premiers; les organes qui doivent fonc- lionner en mème temps naissent par ordre de taille » (412, p. 236). Il faut done admettre qu'une adaptation hâtive des éléments est capable de modifier d’une facon très sensible l’histoire du développement des organes. M. Massart pense que des « variations individuelles » fixées sous l'influence de la sélection naturelle et de l'hérédité ont pu modifier le type primitif du développement acropête des feuilles. Je crois qu’on peut ajouter que, dans bien des cas, les variations de ce type primitif ont été déterminées par des causes mécaniques, comme la pression réciproque des feuilles dans le bour- weon et l'épanouissement de la partie terminale avant celle de la partie basale des appeudices. JL, — Histogenèse. M. Cave (15, p. 374) a soutenu que dans les feuilles le développement du parenchyme se fait au moyen d'une zone génératrice située « à la face supérieure ou interne de l'organe ». [Il considère « comme plus âgé le tissu inférieur, et comme plus jeune la région voisine de l’épiderme supérieur ». M. Le Monnier (97, p. 292) a contesté avec raison l'existence d’une zone génératrice semblable, mais cet auteur semble avoir perdu de vue que les diverses assises du mésophylle n'apparaissent cependant pas simullané- ment. Dès lors on peut rechercher l’ordre d'apparition de ces assises. Partant d'un mésophylle primitif à trois assises, nous avons reconnu, dans le Tradescantia, que l’assise moyenne reste simple entre les nervures et que les deux autres se cloisonnent tangentiellement en direction centrifuge. Dans le mésophylle externe, comme dans le mésophylle interne, l’assise la plus àgée est la plus profonde, celle qui est adossée au mésophylle moyen. Les travaux qui traitent réellement de la croissance terminale de la feuille sont peu nombreux. M. Warming, dans ses recherches sur la ramification = ee ee SUR LE TRADESCANTIN VIRGINICAS ETC. 167 des Phanérogames, a eu l'occasion d'assister à la première apparition d'un certain nombre de feuilles. IT a constaté, dit-il, que les « phyllomes naissent, daus tous les cas, dans les couches extérieures du périblème » (207, résumé p. vi). Il ajoute que les feuilles florales naissent de préférence dans la pre- mière couche du périblème qui, parfois même, est seule active. Ce dernier cas se présente notamment pour les appendices peu développés comme les bractées de diverses inflorescences. Enfin, le dermalogène participe seul à la formation de la spathe du Vallisneria, des bractées de l’inflorescence des Graminées, etc. On remarquera que, d'après M. Warming, le cylindre cen- tral n'interviendrait jamais dans la genèse de la feuille. M. Haberland, dont je nai malheureusement pu me procurer le mémoire (70), a trouvé, au sommet des jeunes feuilles du Ceratophyllum demersum, deux cellules mères superposées : la supérieure est liuiliale de l’'épiderme, l’inférieure, l'initiale du parenchyme et des nervures. Les feuilles de l’Elodea canadensis ne se distinguent que par l'absence de parenchyme, la nervure médiane se trouvant comprise entre les deux épidermes accolés. M. Van Tieghem, après avoir rappelé l'origine des feuilles de Cerato- phyllum et d'Elodea, ajoute que « dans les autres Phanérogames où ce phé- nomène a été étudié, le groupe de cellules initiales comprend un certain nombre de cellules épidermiques et un certain nombre de cellules corticales sous-jacentes. Les premières ne donnent que lépiderme; les autres donnent à la fois le parenchyme et les faisceaux » (194, p. 861). Un résultat intéressant de mes observations sur le développement histolo- gique des organes appendiculaires du 7, virginica, est la découverte de trois histogènes dans la feuille, savoir : le dermatogène ; l’assise génératrice du mésophylle interne et du mésophylle externe; l'assise génératrice des nervures et du mésophylle moyen. Ces trois histogènes de la feuille ne sont, pour ainsi dire, qu'un soulèvement des trois histogènes qui dans la tige donnent naissance respeclivement à l'épiderme, à l'écorce et à la partie externe du cylindre central. Existe-t-il des feuilles possédant un quatrième histogène correspondant à celui de la partie centrale du cylindre central de la tige? Peut-être dans les feuilles très épaisses de certaines Monocotylées qui ont des nervures disposées sur plusieurs rangs. LUN RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES L'importance du mésophylle moyen comme couche continue et comme lieu d’origine des nervures me paraît établie par le fait que, d'après mes observations, celte couche existe dans les feuilles jeunes de plantes apparte- nant à des espèces diverses, bien qu'à l’état adulte elle se confonde ordinaire- ment avec le reste du mésophylle. D'autre part, il est non moins manifeste, dans le Tradescantia, qu'une partie seulement du mésophylle (la portion interne et la portion externe) est homologue de l'écorce primordiale de la tige. Non seulement il y a continuité, comme où s'est borné à le constater, mais il y a genèse commune aux dépens d'un même histogène. L'écorce primordiale de la tige ne comprend que sept ou huit assises (fig. 489) qui se sont formées, semble-t-il, en ordre centrifuge, comme celles des deux mésophylles. À l'état adulte, lPécorce se distingue des mésophylles, dans le T. virginica, par l'absence de cellules aquifères, par l'abondance du collenchyme et surtout par des recloisonnements tangentiels centripêles. Ces recloisonnements centripètes se produisent en très pelil nombre dans les entrenœuds aériens, mais ils sont très nombreux dans les entrenœuds souterrains (comme dans les racines). IIS manquent complète- ment dans la feuille du Tradescantia, mais on les retrouvera peut-être dans certaines feuilles très épaisses, comme celles des Agaves. Ces résultats sont en opposilion avec ceux obtenus par MM. Warming et Haberland. Cette contradiction me semble provenir de ce que M. Warming, ayant porté ses recherches principalement sur les inflorescences, n’a guère rencontré que des bractées, c’est-à-dire des feuilles peu épaisses. Peut-être aussi la limite entre le périblème et le plérome a-t-elle été parfois reportée, par le savant danois, trop vers l'intérieur, de façon à attribuer à l’écorce une partie du cylindre central non encore différencié. J'ai déjà attiré l’atten- tion sur ce point à la page 146. Quoi qu’il en soit, au sommet végétalif du Helilotus officinalis (207, fig. 1, intercalée à la page 44 du texte danois), je suis porté à croire que le cylindre central pénètre dans la feuille aussi bien que dans le bourgeon. Chez le Vallis- neria spiralis (207, pl. VL fig. 4), on remarque, au contraire, que la feuille naissante n’est constituée que par le dermatogène et l’assise unique du péri- blème; mais il s’agit ici d’une bractée, comme le texte de la page vi le fait SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 169 pressentir. La spathe de la même plante est plus simplifiée encore puisque, d'après M. Warming, elle serait formée presque uniquement par le derma- togène (207, pl. VI, fig. 5 et 6). Je crois donc pouvoir conclure que le nombre des histogènes, qui a été trouvé de trois dans les feuilles du Tradescantia virginica (et, me semble-t-il, aussi dans le Melilotus officinalis de Warming), peut se réduire à deux et même à un seul dans certains organes appendiculaires plus ou moins rudimentaires. Assez souvent cette réduction se manifeste dans certaines régions de la feuille seulement : vers le sommet, vers les bords ou entre les nervures. D'autre part, les recherches d'Haberland avant porté sur des plantes aquatiques, par conséquent sur des plantes dégradées et simplifiées, ses conclusions ne peuvent pas être étendues d'emblée aux plantes terrestres. Les résultats et les considérations exposés ci-dessus doivent être rappro- chés de ceux formulés assez récemment par M. Strasburger, qui semblent les corroborer (179, p. 484). Au point de vue théorique, il est très impor- lant, dit-il, de constater que le tissu fondamental du cylindre central de la tige accompagne les faisceaux dans la feuille. L'auteur fait ressortir le con- lraste morphologique et physiologique qui existe entre le cylindre central contenant le système conducteur et l'écorce ou mésophylle contenant le sys- tème d’assimilation. [l cite ensuite, dans certaines Monocotylées et Dicoty- lées, des exemples de. phlæoterme différencié en endoderme à l’intérieur des feuilles. Dans la feuille du Tradescantia, l'équivalent du phlæoterme de la tige doit être cherché dans les assises Wés. i" et Més. e' (fig. 222); mais ces deux assises ne sont pas différenciées du reste du mésophylle. Quant aux assises plissées pour lesquelles M. Strasburger réserve le nom d’endoderme, il ne faut leur attribuer qu’un caractère fonctionnel et non une valeur mor- phologique. On sait, en effet, combien est variable l’origine des assises à plissements dans les tiges ; il en est vraisemblablement de même dans les feuilles. D'ailleurs, ce qui a été dit plus haut de la gaine des faisceaux dans les feuilles du T. virginica prouve qu'il est impossible d’y reconnaitre un endoderme et un péricycle. Tome LVIL. | 22 170 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES D'après M. Douliot (33, p. 321), il y a « indépendance complète des trois histogènes » dans le développement de la feuille du Tradescantia Martensii. Mes recherches sur le 7”. virginica conduisent au même résultat et permettent en outre de préciser exactement le rôle qui revient à chacun de ces histogènes dans la genèse des tissus de la feuille. Aussi ne peut-on se défendre d’un sentiment de surprise en lisant, dans uu travail ultérieur de M. Douliot, que chez les Graminées tous les tissus du limbe foliaire sont engendrés par « l’épiderme primitif », c’est-à-dire par le dermatogène du sommet de Ja tige (34, pp. 97 et 101). Dans les figures 5 et 6 du mémoire de M. Douliot, les traits de force, destinés à séparer les lissus provenant des divers histogènes de la tige, ne semblent pas occuper des positions suffisamment justifiées. Il serait bien surprenant que la feuille des Grami- nées eût un mode de formation si différent de celui des Commélinées. III, — Æistologre. 4. Faisceaux. — Duval-Jouve (40, p. 355, 41, pp. 301 et 333) à distingué, dans les feuilles de Cypéracées et de Graminées, des faisceaux de divers ordres qu’il a qualifiés de primaires, secondaires, tertiaires et qua- lernaires. Ces faisceaux sont caractérisés par leur grosseur, par la nature, le nombre et le calibre des vaisseaux qu'ils renferment. Trécul (182, p. 332) a reconnu aussi, dans diverses Liliacées, Iridées, etc., des nervures primaires ainsi que des nervures secondaires, tertiaires et quatcrnaires interposées entre les primaires. Pour M. Lignier (105, p. 82), le système libéro-ligneux foliaire, autrement dit le « mériphyte », comprend tantôt un seul faisceau, tantôt quelques faisceaux dits principaux, tantôt enfin un plus grand nombre de faisceaux parmi lesquels il y a des faisceaux principaux et des cordons surnuméraires. L'existence, dans la feuille, de faisceaux d'ordres différents est donc hors de doute, mais il me semble que ces ordres n'ont pas été précisés encore avec toute la netteté désirable. Aux caractères tirés de la grosseur, de la composition et de l'emplacement des faisceaux, il y a lieu d'ajouter ceux EE SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 171 fournis par leur longueur, leur parcours et le moment de leur différencia- lion. En tenant compte de toutes ces différences on peut, non seulement établir les catégories de faisceaux, mais les soumettre à une nomenclature rationnelle. Dans la feuille, comme dans la tige des Commélinées, on peut reconnaitre : Un faisceau de 1° ordre : M (médian). Des faisceaux de 2° — : L (latéraux). = de 3° —- : m et à (marginaux et intermédiaires). -—- de 4° — : m'eti. —- de 5° — : m''eti. — de 6 — : m'". Etc., etc. Je me propose de développer ce sujet dans un travail ultérieur, de jus- lifier cette nomenclature par des exemples pris dans les familles les plus diverses, tant dicotylées que monocotylées, et enfin d'en montrer les applica- tions à l’anatomie comparée. On sait que chez les Monocotylées, la première feuille de chaque bour- geon est située entre la tige mère et le bourgeon. Les botanistes allemands lui ont donné le nom de « Vorblalt », qui a été traduit par « préfeuille » par J. Gay. Plus tard Duval-Jouve a proposé de remplacer ce terme par celui de « primefeuille » (42, p. 78). L’atrophie des nervures, par suite des pressions, a déjà été constatée par divers auteurs qui se sont occupés de la préfeuille des Monocotylées el de la glumelle supérieure des Graminées, plus particulièrement par E. Cosson (23, p. 715). 2. MÉSOPHYLLE Er ÉPIDERME. — [La feuille des Commélinées ne parait pas avoir souvent fixé l’attention des anatomistes. Pfitzer, cependant, a reconnu (135) que les deux hypodermes aquifères du Tradescantia discolor dérivent du tissu fondamental foliaire et que les deux épidermes restent simples. Dans le Begonia manicala, au contraire, le tissu aquifère des deux faces proviendrait, selon lui, d’un recloisonnement tangentiel de l’épiderme. L'épiderme des Commélinées a fourni l’un des types classiques de l’appa- reil stomatique. Dés 1854, Garreau (54) a saisi les traits principaux de 172 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES la formation des stomates de l'Éphémère des jardins et de l’évolution des cellules qui les avoisinent. Cette étude, qui remonte à une époque où les phénomènes de la division cellulaire étaient encore mal connus, contient quelques erreurs qu'il est inutile de relever ici. M. Strasburger (176. p. 331) a décrit et figuré avec soin la forma- tion des stomates du Zradescantiu zebrina et du Commelina communis. Sachs (154, p. 104) a fait la même chose pour le Commelina cælestis. M. Dewildeman (31) a trouvé dans la genèse des stomates du Trades- cantia virginica un bon exemple de lapplication des règles qui régissent l’attache des cloisons cellulaires. Je n'ai pu que confirmer les observations de ces botanistes et je me suis dispensé de reproduire les dessins que j'ai exécutés à celte occasion. L'histologie des feuilles dans diverses familles monocotylées à fait l’objet de plusieurs monographies importantes. Outre les recherches rappelées ci- dessus de Duval-Jouve sur les Cypéracécs et les Graminées (39 à 41), je mentionnerai encore celles de M. Sauvageau sur les Zostéracées (158), celles de M. Ross sur les Iridées (442), celles de M. Chodat et de Me Balicka-Iwanowska (19) sur le même sujet, etc. Tous ces tra- vaux ont été faits au point de vue systématique, de façon à permettre la détermination des genres et des espèces appartenant à une même famille. Ils présentent un très grand intérêt, et cela se conçoit aisément depuis que Vesque a montré que la structure des feuilles est éminemment propre à préciser les diagnoses spécifiques (200). Au point de vue de l’anatomie générale, je n'ai guère trouvé, dans ces mémoires, l'indication de faits de nature à être discutés ici el comparés à ceux qui nous ont été offerts par les feuilles du Tradescantia. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 173 $ 7. — OBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES SUR L'EPIDERME ET L'HYPODERME DES FEUILLES. Je ferai connaitre ici quelques observations et expériences sur la fonction aquifère et sur la turgescence de certaines cellules. FE. — Fonction aquifère de l'épiderme et de l'hypoderme. Probable déjà au simple examen de la structure de l’épiderme et de l'hypoderme, la fonction aquifère de ces tissus peut étre démontrée par les expériences suivantes, qui permettent de mesurer le volume des cellules dans diverses circonstances. Trois feuilles adultes de T. vérginica, choisies aussi semblables que possible, ont été coupées contre la tige, puis abandonnées sur une table, exposées à la lumière diffuse et à une température de 18 à 20° C. Après trois jours, elles étaient légèrement fanées et s'étaient pliées le long de leur nervure médiane, l’épiderme interne (supérieur) étant tourné en dedans (*); elles étaient cependant encore vivantes, comme on le constatera par la suite. La première feuille, après trois jours, fut tuée par la teinture d'iode, lavée à l'alcool 94, puis soumise à l'inclusion dans la celloïdine. Les coupes colorées au moyen de solutions alcooliques ont été montées au baume de Canada. La coupe transversale (fig. 242) montre, à un faible grossissement, des étranglements entre Îles nervures, étranglements particulièrement accentués à la face interne où se trouve l'hypoderme. À un grossissement plus fort (fig. 245), on reconnait que toutes les cellules épidermiques et bypodermiques se sont affaissées et que leurs cloisons latérales se sont plissées. I! y a eu collabescence dans ces deux tissus; les cellules à chloro- phylle, au contraire, sont parfaitement intactes. (*) Les feuilles du Tradescantia virginica se plient de cette façon chaque fois que la transpiration est beaucoup plus active que l'absorption de l’eau. Ce phénomène rappelle l’'enroulement des feuilles de certaines Graminées qui se protègent ainsi contre un excès de transpiration. Chez le T. virginica, le pliement de la feuille résulte de la collabescence des cellules hypodermiques aquitères; elle ne peut guère avoir d’etfet eflicace parce que la majeure partie des stomates sont situés à la face externe (inférieure). 174 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Les cellules collabescentes de lépiderme interne de la figure 245 ne mesurent, en moyenne, que 25 x d'épaisseur, tandis que sur une feuille fraiche, tuée par la teinture d’iode et soumise à l’inclusion dans la celloïdine, les mêmes cellules mesurent 85 x d'épaisseur (fig. 222). Leur volume a donc diminué de plus des deux tiers! Le poids de l’eau cédée par l'épiderme interne est de 08,006 par centimètre carré de surface foliaire. La deuxième feuille a été traitée exactement comme la première, sauf qu'elle a séjourné trois heures dans de l’eau avant d’être tuée par la teinture d'iode. Elle a donc pu absorber et emmagasiner de l’eau après un flétrisse- ment partiel. La coupe transversale (fig. 243) montre, en effet, que les étranglements ont presque entièrement disparu. Les cellules épidermiques ont repris tout leur volume, mais les cellules hypodermiques sont encore légèrement déprimées (fig. 246). La troisième feuille a séjourné quatre jours sur la table au lieu de trois. Elle est restée ensuite dans l’eau pendant six heures; malgré cela elle est restée flasque. Traitée par la teinture d'iode et soumise à l'inclusion comme les deux précédentes, celte feuille a fourni des coupes complètement chiffon- nées (fig. 244). Toutes les cellules sont affaissées et mortes; c’est ce qui explique que les cellules épidermiques et hypodermiques ont été incapables d’absorber et d’accumuler de l’eau (”). Ces expériences démontrent donc que l'emploi de la teinture d’iode, l'inclusion à la celloïdine et le montage des coupes dans un milieu anhydre fixent les cellules collabescentes d’une façon complète. Cette fixation parfaite permet d'étudier commodément, au moyen de coupes, les variations de la forme et du volume des cellules épidermiques et hypodermiques du T. vir- ginica. La fonction de ces cellules est bien d’accumuler de l’eau pour la céder, aux heures de grande transpiration, aux cellules à chlorophylle qui résistent ainsi plus longtemps au flétrissement. (*) On remarquera que les feuilles détachées de la tige sont mortes après quatre jours, tandis que celles laissées sur une tige coupée au niveau du sol sont encore vivantes après huit ou dix jours (voir p. 147). Ces faits confirment ce qui a été dit de l’eflicacité des réserves d’eau contenues dans les lacunes ligneuses et le parenchyme interfasciculaire de la tige (pp. 136 et 146). ets SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. [To HISTORIQUE. Lorsque Vesque (196) eut montré que l'absorption et la transpiration ne sont pas nécessairement proportionnelles, on comprit l'utilité d'une réserve transpiratoire dans les plantes. Plusieurs travaux de Vesque (notamment 197) aboutirent à cette conclusion, que les vaisseaux et parfois les trachéides jouent le rôle de réservoirs d’eau. MM. Pfitzer (135), Westermaier (209), Haberland (72) et plusieurs autres auteurs ont attribué le même rôle à certains hypodermes, particulièrement à celui du Tradescantia discolor (*). La démonstration de la fonction aquifère de certains épidermes n’a été faite par Vesque que plus tard (198). Ses expériences ont été réalisées au moyen d'une méthode ingénieuse : mensuration par la vis micrométrique de la hauteur des cellules épidermiques traitées par des solutions salines. Après avoir constaté que l’épiderme de presque toutes les plantes terrestres joue le rôle de réservoir d'eau, l’auteur s’est attaché à éludier quelques cas dans lesquels cette fonction est surtout manifeste. Ses études ont porté principa- lement sur le Tradescantia zebrina ("*), espèce pourvue d’un épiderme aquifère très développé, mais privée de cellules hypodermiques aquifères. Une première série d'expériences a démontré qu'en général l’épiderme supérieur (interne) cède de l’eau au parenchyme beaucoup plus facilement que l’épiderme inférieur (externe). Une autre série a prouvé que toutes les cellules épidermiques sont solidaires, en d’autres termes que la perte d'eau subie par l’une d’entre elles est répartie aussitôt sur toutes les autres. Cette solidarité s'explique par la présence des ponctuations en forme de bouton- nières qui sont échelonnées sur les parois latérales. D'expériences osmotiques très variées, l’auteur a conclu : 1° que la cellule turgescente résiste bien à des pressions mécaniques modérées, tandis qu'après plasmolyse la membrane cellulaire devient le jouet des actions mécaniques (") Rheo discolor Hance. (**) Zebrina pendula Schnizl. 176 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES les plus faibles; 2° que l'absorption et l'émission de l'eau par les cellules de l’épiderme et par conséquent leurs changements de volume, reposent sur des phénomènes osmotiques. Dans une solution de salpêtre à 2 °/ abandonnée à l’évaporation, les cellules épidermiques du T. zebrina peuvent perdre près du tiers de leur volume initial sans se plasmolyser (sans qu’il y ait contrac- tion du protoplasme). Une grande partie de la propriété osmotique de l’épiderme parait revenir au nitrate de potasse : l’évaporation d’une gouttelette de suc cellulaire aban- donne, en effet, de nombreux cristaux de ce sel. Quant à la quantité d’eau mise à la disposition du tissu transpirateur, Vesque lestime à 08,042 par centimètre carré d'épiderme. Il est facile de comparer ces résultats à ceux obtenus dans le T. vérginica, bien que les méthodes d'observation aient été différentes (”). 4° Les cellules de lépiderme interne du 7. zebrina sont beaucoup plus volumineuses que celles du 7. virginica : loutes leurs dimensions sont plus grandes, comme j'ai pu le constater par un grand nombre de mesures, mais la différence porte principalement sur lépaisseur : 330 £ dans le premier de ces épidermes, 85 4 seulement dans le second. 2° Vesque évalue à 08°,042 par centimètre carré de surface foliaire la quantité d’eau cédée par l'épiderme supérieur, tandis que dans le T. virgi- nica j'ai trouvé seulement 05,006, soit la moitié. 3° Dans le 7. zebrina, Vesque a observé que la réduction du volume des cellules est d’un tiers environ; dans le T, virginica, j'ai constaté une diminution de plus des deux tiers. 4° La fonction aquifère de l'épiderme dans le T. zebrina est beaucoup plus considérable que dans le T. virginica, mais la première de ces espèces ne posséde pas de cellules hypodermiques aquifères comme la seconde. (*) Vesque à mesure les variations du volume des cellules sous l'influence des solutions salines. Je les ai mesurées, au contraire, sous l'influence de la transpiration et de l'absorp- uon de l’eau. La méthode de Vesque ne peut s'appliquer commodément qu'aux tissus susceptibles d’être isolés en lame mince et intacte comme l’épiderme; la nouvelle méthode, consistant dans l'exécution de coupes après fixation et inclusion convenables, pourra être appliquée à l'examen des tissus les plus profonds, tels que le parenchyme des feuilles de Crassulacées, des tiges des Cactées, etc. SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 177 I. — Turgescence des cellules épidermiques, des cellules lypodermiques el des cellules stomatiques. Des expériences ont été faites à l’arrière-saison au moyen des gaines foliaires qui entourent les jeunes pousses hibernantes ; d’autres out été cexé- cutées l'été suivant avec le limbe des feuilles aériennes de la plante adulte, Sur les gaines foliaires, il est facile d'arracher l’épiderme à la pince, parce que ce tissu adhère peu au mésophylle. Les cellules épidermiques, qui sont alors parfaitement intactes, se prêtent très bien aux expériences de plasmo- lyse. Sur le limbe des feuilles aériennes, il est plus difficile d'obtenir, par arrachement, des lambeaux d'épiderme suffisamment intacts. Les cellules épidermiques y adhèrent plus fortement au mésophylle et l’on ne peut parfois les séparer sans déchirure des cloisons inférieures, ce qui empêche la plas- molyse de se manifester par la suite. Dans le limbe des feuilles, il convient donc d'opérer des coupes tangentielles au scalpel, coupes qui ont d’ailleurs l'avantage de fournir en même temps un certain nombre de cellules aqui- fères hypodermiques et de cellules chlorophylliennes intactes. La préparation bien fraiche, obtenue par arrachement dans le premier cas, par section dans le second, peut étre plasmolysée graduellement ou brusque- ment. Parfois, enfin, il est préférable de soumettre la feuille tout entière à l'action des liquides plasmolysants. De là trois méthodes qu'il faut préciser. Première méthode : La préparation étant dans l’eau, on fait passer lente- ment, entre la lame et la lamelle, une solution de chlorure de sodium, de nitrate de potassium, de suere ou de glycérine. La concentration du liquide qui baigne l'objet augmente alors graduellement et on peut suivre, sous le microscope, toutes les phases de la plasmolyse, puis rendre aux cellules leur turgescence en faisant passer en sens inverse un courant d’eau pure. Deuxième méthode : La préparation fraiche est placée directement dans une goutte d'une solution titrée de NaCI ou de KNOS, puis examinée immé- diatement. La même préparation peut étre portée successivement dans des solutions titrées de plus en plus concentrées (4 2, 4 ‘LL, 2 °L, 21 oi, 8 Jo # Joy D °oy 6 “Joy 8 Jo AO Joy 13 Jay 20 Jo), Mais il vaut mieux, Toue LVIT. 25 ps 178 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES en général, faire une série de préparations et déposer chacune d'elles dans une seule solution. On trouve ainsi, assez exactement, le degré de concen- tralion nécessaire pour amener la contraction de lPutricule protoplasmique de chaque catégorie de cellules. Troisième méthode : Des feuilles adultes bien vivantes sont déposées pendant plusieurs heures où même plusieurs jours, soit dans l’eau, soit dans des solutions titrées de KNO5. C'est seulement lorsque lous les tissus ont pris le degré de turgescence ou de plasmolyse en rapport avec le liquide ambiant qu’on pralique des sections langentielles ou des coupes transversales. Les premières peuvent se faire au scalpel et s'observer dans une goutte du liquide ambiant. Pour les secondes, il faut tuer par la teinture d’iode les feuilles au sortir du liquide dans lequel elles ont séjourné, puis les inclure à la celloï- dine et les couper au microtome. L'expérience m'a démontré que dans ces préparations les cellules ont gardé les caractères qu'elles présentaient au moment de la fixation par l'iode. Nous ferons connaitre successivemevt les résultats obtenus avec les cel- lules épidermiques, les cellules hypodermiques aquifères, les cellules à chlorophylle et les cellules stomatiques. f. CELLULES ÉPIDERMIQUES Les cellules épidermiques très jeunes ne sont pas susceptibles de se plasmolyser d’une façon appréciable : leur protoplasme très dense, en effet, ne contient pas encore de vacuoles de suc cellulaire. Un peu plus tard (lorsque les cellules mères des stomates existent, mais ne sont pas encore accompagnées des cellules annexes), le protoplasme des cellules épider- miques proprement dites commence à se détacher de la membrane cellulaire sous linfluence d’une solution de KNOS contenant au moins 5 °}, de ce sel (fig. 256). Plus tard encore (lorsque les cellules mères des stomates sont accompagnées des cellules annexes et commencent à se cloisonner), le même phénomène se produit avec une solution de KNOS à 3 ‘2, °,, (fig. 257). A l'état adulte, enfin, une solution de KNOS à 2 °}, suffit (fig. 258). Conservées dans l’eau pure, les cellules épidermiques adultes meurent SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 179 généralement après deux ou trois jours et leur utricule protoplasmique perd toute turgescence (fig. 259). Ces premiers résullats, obtenus d’une façon précise par la deuxième méthode, démontrent que la quantité des substances avides d’eau contenues dans les cellules épidermiques diminue avec âge ou du moins n’augmente pas proportionnellement à l'accroissement de ces cellules. D'autre part, si l’on cherche à calculer, par la méthode plasmolytique de H. de Vries (202), la valeur de la turgescence des cellules épidermiques adultes, on trouve 4 ‘/, atmosphères. Mais ce chiffre me semble trop élevé. On sait, en effet, par l'exemple classique du Cephalaria leucantha (204), qu'au moment où l’utricule protoplasmique commence à se détacher de la membrane cellulaire, la cellule a déjà perdu une certaine quantité d’eau. L'expérience suivante démontre que, dans le Tradescantia, cette quantité est loin d’être négligeable. Un lambeau d'épiderme adulte bien intact, déposé dans l’eau sur une lame de verre, est replié sur lui-même, la cuticule en dedans. En mettant au point la partie recourbée, on peut dessiner à la chambre claire la coupe optique des cellules complètement turgescentes (fig. 260). On fait ensuite passer très lentement une solution saline très diluée (première méthode). Le volume des cellules diminue progressivement jusqu’à se réduire à la moitié environ de ce qu'il était au début, l’utricule protoplasmique restant adhérente à la membrane cellulaire (fig. 261). Puis brusquement, sous l'influence d’une concentration un peu plus grande, l’utricule se détache de la paroi (”). Les phénomènes qui se produisent dans les cellules vivantes sous Paction des substances avides d'eau comprennent donc deux périodes : durant Îa première, le corps protoplasmique, en se contractant, entraine avec lui la membrane cellulaire, il y a déturgescence ; durant la seconde, il abandonne la membrane el continue à se contracter seul, il y a plasmolyse. La durée relative de ces deux périodes doit certainement varier beaucoup suivant la (*) Cette expérience ne réussit bien qu'avec l’épiderme des gaines foliaires, probable- ment parce que la cuticule y est plus souple et permet de recourber convenablement l’'épiderme. 180 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES nature des cellules considérées dans diverses espèces de plantes. La première période est sans doute négligeable lorsque les membranes cellulaires sont peu extensibles et incapables de collabescence (cellules du Cephalaria leucantha cité plus haut); elle acquiert, au contraire, une grande importance lorsque les membranes cellulaires sont très extensibles ou capables de colla- bescence : lépiderme du Tradescantia est dans ce cas (”). Par une tout autre méthode, Vesque a constaté, dans le Tradescantia zebrina, qu'une cellule de l'épiderme peut « perdre, sans se plasmolyser, près du tiers de son volume initial dans une solution Le salpétre à 2 °}, aban- donnée à l’évaporation » (198, p. 467). Puisqu'il est bien établi que le début de la plasmolyse ne marque pas le commencement de la détente du corps protoplasmique, il est évident que la méthode de H. de Vries ne peut fournir d'indication précise sur la valeur de la turgescence des cellules capables de collabescence : le chiffre trouvé en basant les calculs sur le titre de la solution produisant la plasmolyse est certainement trop élevé dans ce cas (”*). (*) A l’état de turgescence on oppose généralement l'état de plasmolyse, mais ce dernier ne marque que la seconde phase du phénomène de détente. Dès lors, il me parait utile de pourvoir désigner par le terme « déturgescence » ce qui se produit avant la plasmolyse. Parfois même, celle-ci ne se manifeste pas. Ainsi lorsqu'on plonge une Spirogyre dans la glycérine, toutes les cellules de cette alguc s'écrasent sans que l'utricule protoplasmique se détache de la membrane : dans ce cas, il y a déturgescence, mais il n’y pas de plasmolyse. On conçoit que la plasmolyse se produira à un moment variable selon les qualités physiques de la membrane (extensibilité, souplesse, collabescence). Si dans certains cas la plasmolvse est si rapide qu'elle rend la déturgescence à peu près nulle, l'épiderme du Tradescantia montre clairement qu'il n’en est certainement pas toujours ainsi. (**) D m'a paru que ce sujet méritait de fixer l'attention. Dès la fin de l'année 1897, je l'ai soumis à M. le professeur L. Errera, si compétent en ces questions délicates de physiologie. Je dois m'en féliciter puisque, à la suite de cette communication, mon savant collègue a bien voulu m'adresser la lettre suivante, que je reproduis avec son autorisation. Je saisis cette occasion pour remercier cordialement M. le professeur L. Errera pour l'intérèt qu'il a bien voulu porter à mes recherches et pour la bienveillance avec laquelle il m'a permis de publier à cette place des renseignements dont l'importance n'échappera à personne. « MoN CHER COLLÈGUE, Vous avez bien voulu me communiquer vos remarques au sujet de la détermination SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 181 Après avoir déterminé, aux divers âges de la cellule, les quantités minima de KNOS nécessaires pour plasmolyser le corps protoplasmique, nous allons étudier l'effet des solutions salines diversement concentrées sur des cellules adultes vues de face. du pouvoir osmotique des cellules collabescentes et me demander inon avis sur cette question. Évidemment, lorsque la cellule subit une diminution notable de volume avant de se plasmolyser, on doit, comme vous le dites, en tenir compte : car il en résulte une concentration croissante de son suc cellulaire, et les valeurs fournies par la méthode plasmolytique ordinaire seront donc supérieures à sa turgescence initiale. Bien que l’on ne paraisse pas s'être beaucoup préoccupé de cette correction, certains physiologistes y ont déjà songé, et Pfeffer, par exemple, dans la nouvelle édition de sa P/lanzenphysiologie (2e éd., 1897, IL, p. 127), y fait nettement allusion. Comment trouver alors le pouvoir osmotique exact de la cellule? On ne peut chercher à déterminer une solution-limite qui amènerait le début de la diminution de volume de la cellule, car une telle limite n'existe pas : toute solution extérieure, pour peu